Потка

Потка
Запрос «Птица» перенаправляется сюда. Cм. также другие значения.
?
Птицы
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Надкласс: Четвероногие
Класс: Птицы
Латинское название
Aves (Linnaeus, 1758)
Подклассы и отряды


Систематика
на Викивидах


Изображения
на Викискладе

ITIS 174371
NCBI 8782

Пти́цы (лат. Aves) — класс оперённых, теплокровных, яйцекладущих позвоночных, чьи передние конечности имеют форму крыльев.[1][2] Изначально строение птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует и много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9800 различных видов[3], что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих.

Содержание

Краткий обзор класса

Страус — наиболее крупная современная птица

Птицы распространены на всех континентах и во всех экосистемах от Арктики до Антарктики. Самой маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — длина её самца не превышает 5,7 см, а самой крупной африканский страус (Struthio camelus) высотой до 270 см. Анализ археологических находок свидетельствует, что, по одной теории, птицы получили своё развитие от тероподов, хищных динозавров юрского периода около 150—200 млн лет назад. Наиболее древней такой находкой считаются окаменелые останки археоптерикса — животного, жившего 155—150 млн лет назад и обладавшего чертами как современных птиц, так и рептилий. По другой гипотизе, птицы являются прямыми потомками текодонтов. Доказательством является текодонт протоавис. Большинство палеонтологов полагает, что птицы и крокодилы остались единственной кладой (группой организмов, имеющих общего предка) динозавров, переживших катастрофу мелового периода около 65,5 млн лет назад, в результате которой гигантские ящеры полностью вымерли.

Характеристиками современных птиц являются лёгкий и прочный скелет, четырёхкамерное сердце, оперение (или перьевой покров), клюв без зубов и интенсивный обмен веществ. Кроме того, все птицы откладывают яйца, чем отличаются от подавляющего числа млекопитающих. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению, другие используют подручные «инструменты», а третьи передают накопленные ими навыки из поколения в поколение.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой, а ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Они являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, но очень редко на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

Птицеводство, или разведение домашней птицы — одна из основных отраслей народного хозяйства, производящее для человека необходимые продукты питания — мясо, яйца и жир, а также перья в качестве набивочного материала. Многие виды попугаев и певчих птиц содержат в домашних условиях как декоративных животных. Издревле разводят домашних голубей — по оценкам специалистов, первую птицу, прирученную человеком. В сельском хозяйстве птичий помёт используется в качестве удобрения. Разнообразные птицы оставили огромный след в культурном наследии самых разных народов — от религии до поэзии и поп-музыки. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие (а некоторые стали синантропами), но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия 120—130 видов птиц вымерло. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.

Эволюция и классификация

Систематика

Археоптерикс, самая древняя известная птица

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes.[4][5] Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем.[6][7] Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени.[8]

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров.[9] Согласно теории происхождения птиц от древних ящеров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria (астрозавров). Филогенетически, все современные птицы имеют единого предка археоптерикса (Archaeopteryx lithographica) — животного, населявшего Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, и который к тому же считается самой древней известной птицей планеты.[10] Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников.[11]

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на две категории — Paleognathae, или бескилевые птицы (сюда входят, как правило, нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты.[9] В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800[3] до 10 050[12] современных видов птиц.

Происхождение

Сейчас становится всё более очевидным тот факт, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторы.[13] По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и не-птицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI века в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность.[14]

Динозавры и птицы

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры (Deinonychosauria, «ящеры с ужасными когтями») — инфраотряд, включающий в себя семейства дромаеозавров (Dromaeosauridae) и троодонтид (Troodontidae). Вместе эти три категории были объеденены в единую группу, получившую название Paraves. Центральное место в семействе дромаеозавров заняли микрорапторы (Microraptor gui) — четырёхкрылые мелкие хищники, способные летать либо планировать. Тот факт, что большинство основных дейнонихозавров были очень маленького размера, дало основание предположить, что предок всех летающих существ вёл древесный образ жизни и перемещался с одного места на другое планированием.[15][16]

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденые окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса Aves или Avialae, и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком.[17] Полагают, что наиболее вероятным предшественником птиц является авимимус — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн лет назад.[18]

Альтернативные версии происхождения

За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц, причём в течение более чем 100 лет они были чисто гипотетическими и основывались лишь на одном единственном экземпляре археоптерикса, найденом в Германии в середине XIX века.[19] Наряду с теорией динозавров существует гипотеза, что птицы могли эволюциионировать из мелких и более примитивных псевдозухий (Pseudosuchia) из группы текодонтов в поздней перми или раннем триасе. Среди последователей «динозавровой» версии также имелись расхождения, какая группа могла быть наиболее вероятным предком вех позднейших птиц — птицетазовые или ящеротазовые тероподы.[20] Несмотря на то, что птицетазовых ящеров и птиц объединяет схожая форма лобковых костей таза, полагают что последние всё-таки произошли от ящеротазовых и развили аналогичное строение самостоятельно.[21] На самом деле, похожая на птичью структура таза также развивалась у третьей части специфической группы тероподов, известных как теризинозавры (Therizinosauridae).

Ряд учёных, среди которых такие известные специалисты как Ларри Мартин и Алан Федучия, продолжают настаивать, что птицы произошли не от динозавров, а от более ранних архозавров типа лонгисквамов (Longisquama). В большинстве своих публикаций эти учёные приводят доводы того, что сходство между птицами и манираптором есть результат конвергентной эволюции и никак между собой не связано. В конце 1990-х годов, когда эта наследственная связь стала почти очевидной, Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию гипотезы, согласно которой манирапторы являлись нелетающими потомками ранних птиц[22], а сами птицы всё-таки произошли от лонгисквамов. Таким образом, в этой версии ни одна группа современных птиц по сути динозаврами не является, а манираптор есть нелетающая птица-архозавр.[23] Эта теория оспаривается большинством палеоорнитологов.[24] Те особенности, которые автор приводил в качестве доказательства нелетаемости животного, было интерпретировано как экзаптация, или «пре-адаптация», которую манирапторы наследовали от их общего с птицами предка.

Наконец, ещё одну версию происхождения птиц отстаивает известный российский палеорнитолог Е. Н. Курочкин. По его мнению, предком настоящих пернатых является протоавис (Protoavis texensis), существо на 75 млн лет более древнее, чем археоптерикс.[19][25] Останки этого животного были обнаружены в 1991 году в Техасе, США. По мнению Курочкина, протоавис имел ряд прогрессивных особенностей, гораздо более близких к современным птицам, чем у археоптерикса. Критики этого предположения утверждают, что останки плохо сохранились, подверглись тщательной реконструкции и вообще могут являться «химерой», то есть принадлежать разным типам животных. Большинство специалистов склоняются к версии, что череп находки принадлежит очень ранней форме Целурозавров (Coelurosauria).[26]

Ранняя эволюция птиц

С точки зрения современной науки, ранняя эволюция птиц выглядит очень запутанной и сложной. Диверсификация, или эвлюционное разделение на множество разнообразных форм, началось в меловом периоде.[27] Многие из этих форм, в том числе и предки современных веерохвостых птиц, на первоначальном этапе сохраняли доставшиеся им от динозавров крылья с когтями и зубы, которые впоследствии были редуцированы. Археоптерикс, джехолорнис (Jeholornis) и другие древнейшие птицы обладали длинным костянистым хвостом[27]. У других более развитых групп, таких как представителей клады пигостилевых (Pygostylia), 4-6 задних хвостовых позвонков были слиты воедино, образовав кость, известную как пигостиль.

Первой широко распространённой и разнообразной группой птиц короткохвостых птиц стали энанциорнисы (Enantiornithes), или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположно строению таковых у современных птиц. Внешне похожие на современных птиц и развивавшиеся вместе с ними в меловом периоде, энанциорнисы заняли всевозможные экологические ниши от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами.[27] Более развитые ихтиорнисы (Ichthyornithes), слегка напоминающие чаек, обитали на морских просторах и также питались рыбой.[28] Морские птицы из отряда гесперорнисообразных из мезозойской эры настолько приспособились к охоте за рыбой, что в процессе эволюции утратили способность к полёту и полностью перешли к водному образу жизни. Несмотря на такую узкую специализацию, гесперорнисообразные представляют собой одних из ближайших родственников современных птиц.[27]

Радиация современных птиц

Обнаруженные на архипелаге Вега останки древней птицы, напоминающей крупную утку и названной впоследствии вегавис (Vegavis), показали, что по крайне мере одна эволюционных линия веерохвостых птиц получила развитие в начале мелового периода[29] и впоследствии разделилась на две основные формы, известные сегодня как подклассы бескилевых и новонёбных птиц. Бескилевые представляют относительно небольшую группу, куда относят страусообразных и обитающих в Южной и Центральной Америке скрытохвостых. Следующим расхождением от остальных новонёбных птиц стали представители надкласса Galloanserae — категории, куда включают гусеобразных (лебеди, гуси, утки и паламедеи) и курообразных (тетерева, фазаны, большеноги, краксы и им подобные). Период, когда началось это расхождение, является предметом научных споров — большинство специалистов сходятся во мнении, что веерохвостые получили своё развитие в меловое время, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до начала биологической катастрофы третичного периода, погубившей динозавров. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие что радиация могла произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира.[30] Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, в то время как анализ окаменелостей говорит о начале палеогена. Попытки согласовать результаты этих двух методик ставит специалистов в тупик.[30][31]

Классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования. Одна из ключевых работ в этом направлении — молекулярно-эволюционное исследование «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), проведённое американцами Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом и опубликованое в 1990 году.[32] Результаты этого труда часто дискутируются в научных кругах либо подвергаются ревизии. Большинство авторов соглашается, что расположение отрядов указано аккуратно[33], однако не соглашается с родственными отношениями между отрядами; сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл к согласию по данному вопросу. Множественные находки последнего времени и молекулярные исследования рисуют все более и более ясную картину эволюции современных птиц.

Распространение

Птицы населяют практически все наземные биомы и все континенты, включая и внутренние районы Антарктиды — например, снежный буревестник (Pagodroma nivea) гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега.[34] Наибольшего биоразнообразия пернатые достигают в тропических широтах. Ранее такое многообразие видов объясняли более высоким темпом видообразования в тёплом климате, однако последние исследования показали, что наоборот темпы видообразования, как и темпы вымирания значительно возрастают с географической широтой.[35] Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега лишь с целью размножения[36], а отдельные виды пингвинов ныряют на глубину до 300 м.[37]

Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее никогда не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века благодаря поклонникам Уильяма Шекспира, пожелавшим расселить в Центральном парке в Нью-Йорке всех птиц, воспетых этим драматургом.[38] В других случаях попадание в чужеродную среду оказалось случайным: так, содержащийся в домашних условиях попугай-монах из клетки попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки.[39] Наконец, ареал некоторых видов, таких как египетской цапли[40], химахимы (Milvago chimachima)[41] и розового какаду[42] расширился далеко за пределы первоначальных территорий обитания, поскольку сельскохозяйственное использование земель создало новую подходящую среду обитания.

Особенности строения

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка
Основные статьи: Анатомия птиц, Полёт птиц

Одним из основных отличий пернатых от других групп позвоночных, является способность летать. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки[43]. Умение передвигаться по воздуху определяет всю биологию этого класса животных, включая и особое строение организма. Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд. По их форме часто можно определить стиль полёта конкретного вида — например, длинные, широкие и закруглённые крылья характерны для парящих в восходящих потоках воздуха хищных птиц, тогда как длинные и узкие для морских обитателях. При полёте птица совершает крыльями синхронные ритмичные движения. Главное предназначение хвоста — руль, хотя он также выполняет многие другие, непосредственно не связанные с движением, функциями[44]. Передвижение по земле производится обычно при помощи задних конечностей, или ног. Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами[45].

Скелет

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания[46]. Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов[47]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного бугорка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. Позвоночный столб делится на цервикальный (шейный), грудной, поясничный и хвостовой отделы с различным числом цервикальных позвонков, отличающихся большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе[48]. Несколько последних позвонков поясничного отдела вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом[47].

Кости пясти и запястья объединены, плюсна и предплюсна образуют цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. Пальцев чаще всего четыре, которые состоят из одной или двух фаланг. Один из пальцев часто направлен назад. Рёбра сглажены, грудина имеет особый вырост — киль, к которому крепится мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы) (исключение составляют нелетающие птицы).

Пищеварительная и выделительная система

Пищеварительная система птиц по своему уникальна, поскольку лёгкий клюв не содержит зубов и по этой причине не позволяет тщательно перемолоть проглоченную пищу. Пищеварительная система в частности включает в себя зоб — расширенный участок пищевода, где скапливается пища, и мускульный желудок (или «пупок») — орган, в котором проглоченные камушки размельчают его содержимое, тем самым компенсируя отсутствие зубов[49]. Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется быстрый обмен веществ, и по этой причине у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому процессу переваривания[50]. Некоторые перелётные виды также способны уменьшать кишечник перед дальней миграцией[51].

Также как и пресмыкающиеся, птицы, как правило, урикотеличны, то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака как у млекопитающих. Мочевая кислота выводится из организма вместе с экскрементами в виде беловатой кашицы, а мочевой пузырь или отдельный мочевыводящий канал отсутствуют[52][53]. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть птицы по сути являются аммонотеличными[54]. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является креатин (у млекопитающих эту функцию выполняет креатинин)[47]. Все эти вещества скапливаются в кишечнике и затем выделяются из клоаки птицы[55][56]. Помимо функции выделения, у самок клоака также служит органом спаривания и откладывания яиц. Наконец, многие виды птиц отрыгивают так называемые погадки — комки, состоящие из остатков пищи[57].

Дыхание и кровообращение

Дыхательная система птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных.[47] Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в специальные воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха.[58] Воздушные мешки расположены в промежутках между органами, под кожей и даже внутри полых костей. Голосовые связки отсутствуют, а звуки издаются с помощью сиринкса — мышечной камеры с несколькими барабанными перепонками, расположенной в основании трахеи.[59]

Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая четвёртая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения.[47] Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. В отличие от млекопитающих, эритроциты в крови птиц в норме имеют ядра.[60] Температура тела поддерживается постоянная и высокая.

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг является центром высшей нервной деятельности, включает в себя полушария переднего мозга, сравнительно небольшой промежуточный мозг, средний мозг со зрительными буграми и мозжечок.[47] Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входят управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнезда. Высшая нервная деятельность осуществляется не в неокортексе, как у млекопитающих, а в гиперстриатуме.[61] За координацию движений отвечает мозжечок, расположенный в задней части головного мозга. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи. Среди исключений — киви[62], американские грифы[63] и трубконосые[64].

Зрение у птиц заметно более острое, нежели чем у других групп позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Глаза у большинства видов закреплены неподвижно, поэтому им приходится всё время двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающее (большой баклан среди исключений).[65] Как правило, зрение монокулярное, зато с очень большим полем зрения — у обыкновенного и американского вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° и вертикальной.[66] Бинокулярное зрение как у человека, имеется только у совоообразных.[67]

Глаза нырковых птиц имеют особые гибкие хрусталики, приспособленные к видению как в воздухе, так и под водой.[47] Важной особенностью зрения птиц является его четырёхкомпонентность — сетчатка глаза способна улавливать не только цветовую модель, состоящую из красного, зелёного и синего цветов, но также лучи ближнего ультрафиолета.[68] Веки неподвижны, мигание осуществляется с помощью особой перепонки («третьим веком»), которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали.[69] У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию контактной линзы.[47] Кровоснабжение сетчатки присходит с помощью расположенной в виде веера системы сосудов известной как «гребешок» (лат. pecten).[47]

Ушные раковины отсутствуют, уши прикрыты перьями. У ушастых сов, филинов и совок (Otus) эти перья, называемые кроющими, вытянуты и внешне напоминают уши. Внутреннее ухо имеет улитку, однако она не спиральной формы, как у млекопитающих.[70]

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые трубконосые способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора.[71] Обитающие в Новой Гвинее дроздовые мухоловки (Pitohui) выделяют на кожу и перья сильнодействующий нейротоксин.[72]

Оперение и роговой покров

Основная статья: Оперение
Птичье перо

Одна из уникальных особенностей птиц — это наличие перьевого покрова, не встречающееся более ни у одной другой группы современных животных. Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников или наоборот демонстративно себя ведут[47]. Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[73]. Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола[74] или социального статуса птицы[75]. В зависимости от предназначения различают несколько типов перьев, в частности контурных (кроющие на теле, маховые на крыльях и рулевые на хвосте) и пуховых (служат для теплоизоляции). Обычно перья покрывают большую часть тела, за исключением клюва, цевки с пальцами и иногда верхней части голени. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо.

Периодически птица линяет: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька бывает один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать[76]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их[77].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны[78]. Быстролетающие птицы — стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде[73]. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий[79]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «энтинг», также избавляет птиц от паразитов[80].

Ноги обычно частично либо полностью покрыты чешуёй — твёрдыми роговымыми пластинами, состоящими из кератина и имеющими такую же структуру, как у клюва и когтей. В редких случаях чешуя отсутствует, а кожа на ногах имеет гладкую структуру — такое строение встречается у колибри и стрижей[73]. За исключением дятлов и зимородков, чешуйчатые пластины друг друга не перекрывают[81].

Образ жизни

Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся явлений, среди которых можно различить суточные и годичные периодические явления. Суточные представляют собой чередование периодов деятельности и отдыха, годичные гораздо сложнее, отражают на себе приспособление организма к жизни в известных условиях и часто могут быть поняты лишь путем сравнительного изучения. Таковы явления гнездостроения, линьки и странствования птиц.

Питание

Рацион птиц во многом зависит от предпочтений отдельного вида и может включать в себя самую разнообразную пищу от цветочного нектара до крупной падали.[47] Поскольку зубы у пернатых отсутствуют, пищеварительная система построена таким образом, что позволяет переваривать непережёванную пищу.

По характеру питания обычно различают растительноядных, животноядных и птиц со смешанным питанием.[82] Всеядных птиц, или «полифагов», относительно немного — к ним, в частности, относятся многие виды ворон и чаек[83], нелетающие бескилевые птицы (страусы, казуары и др.)[84], погоныш[85], попугай кеа[86]. Значительно чаще переход с одного пищевого режима на другой зависит от доступности определённого корма, что особенно характерно для зимующих и перелётных птиц северного полушария. Так, обыкновенная иволга в период размножения питается главным образом гусеницами и другими насекомыми, а в остальное время года переключается на ягоды и сочные плоды растений.[87] Большой пёстрый дятел на Британских островах зимой питается древесными насекомыми, а в более холодном климате Финляндии семенами хвойных деревьев.[82] Пищевое разнообразие других видов (их называют «стенофагами») ограничены более узким набором кормов. Колибри, нектарницы, попугаи-лори питаются нектаром — их клюв и шероховатый язык адаптированы для собирания пищи с поверхности цветков.[88] Ласточки и стрижи охотятся за летающими насекомыми, дятлы и поползни за жуками-короедами в стволах деревьев, розовый скворец за саранчой. Многие виды специализируются на рыбной диете — среди них бакланы, орланы, пеликаны и скопы. Иногда узкая пищевая специализация и недостаток пищи может поставить птицу на грань вымирания. Например, численность прибрежного баклана (Phalacrocorax neglectus), обитающего на юге Африки, с 1980-х годов начало резко сокращаться вследствие сокращения его основного корма — тихоокеанских бычков (Sufflogobius bibarbatus) и лангустов Jasus lalandii.[89]

Гнездование

Гнездостроение представляет собой чрезвычайно сложное явление. Вообще, птицы устраивают гнездо, чтобы поместить в нем яйца и воспитать птенцов, но, с одной стороны, многие птицы совсем не устраивают гнезда, с другой — очень многие не воспитывают в гнезде птенцов, оставляющих его сейчас же после вылупления из яиц. Этим обуславливается то, что те птицы, которые принадлежат к группе птенцовых, вовсе не всегда строят и наиболее искусные гнезда. Но многочисленные факты указывают, что не только гнездостроение, но даже и откладываемые птицами яйца находятся в самом тесном соотношении с теми условиями, среди которых протекает жизнь птиц. Таким образом, одна и та же птица в разных условиях строит и более или менее различные гнезда; и кроме того молодые особи вообще являются худшими гнездостроителями, нежели старые. Из этого следует, что гнездостроение никак не является исключительно инстинктивным актом.

Некоторые из чистиков кладут свое единственное яйцо на голом выступе скалы, откуда яйцо не сносится ветром благодаря своей конической форме. Авдотка и козодой откладывают яйца прямо на почву, безо всякой подстилки, но выбирают такие местечки, что яйца совершенно сливаются с ними благодаря своей окраске. Киви откладывает свое непропорционально большое яйцо между корнями папоротников. Самки страусов откладывают яйца в песок, устраивая род общественного гнезда, забота о котором падает на самца. Некоторые из сорных кур зарывают яйца в песок, предоставляя вывод птенцов солнечной теплоте, другие зарывают их в кучи гниющих веществ. Гагары устраивают плавучие гнезда. Голуби довольствуются возведением на деревьях легкого помоста из веток. Береговая ласточка, зимородок вырывают норки, где помещают гнезда в самой отдаленной части такого хода. Ласточки и стрижи лепят гнезда из грязи, а саланганы из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. В гнездостроении большинства воробьиных слюна играет очень важную роль, так как при помощи ее птица не только размачивает, но и склеивает разные волоконца, стебельки и веточки.

Многие птицы, как иволги, ремеза и др., строят висячие гнезда, прикрепляя их самым различным способом к ветвям и даже отдельным листьям (колибри). Поползни и дятлы гнездятся в дуплах, так называемая печная птица Южной Америки устраивает из глины огромное шаровидное гнездо на корнях мангровых деревьев. Многие птицы, как грачи, розовые скворцы, щурки, гнездятся колониально, но особенно замечателен в этом отношении южноафриканский общественный ткач. Последний строит на акациях гнездо рядом с гнездом, наваливая огромную кучу растительного материала, под которым, наконец, дерево рушится. Замечательные австралийские беседковые птицы устраивают беседки (Ptilorhynchus, Chlamydera, Sericulus), куда самцы сходятся, чтобы привлечь к себе самок, другие (Amblyornis Новой Гвинеи) с той же целью устраивают сады. Обыкновенная кукушка представляет собой любопытный пример паразитизма, так как несет яйца в гнездах других птиц.

Гнездование характеризует собой в жизни птиц один из самых важных периодов, так называемый брачный, то есть период спаривания самца с самкой, устройства гнезда, вывода и воспитания молодых. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелетные птицы на зимовках не гнездятся. Спаривание сопровождается пением самцов, а у полигамических птиц, каковы, например, тетерева, так называемым токованием. Последним названием определяется собрание многих самцов на одном месте, токовище, где они состязаются друг с другом из-за обладания самками. Часто токование сопровождается ожесточенными битвами соперников. Нормально у полигамических птиц, что самец не принимает участия в воспитании детей. Напротив, у моногамов он всецело разделяет заботы самки.

Когда дети выведены и воспитаны, птицы приступают к линьке, то есть к смене старых перьев на новые. Однако, многие дневные хищники линяют среди зимы; у крупных орлов линька длится круглый год, прекращаясь только на время брачного периода. Большинство птиц линяет раз в год, однако, многие линяют дважды и некоторые даже три раза, хотя полная линька бывает только раз в год, а вторая и третья имеют лишь частичное значение. Маховые и рулевые перья при линьке выпадают попарно, благодаря чему правильность движений не нарушается. У большинства птиц птенцовые маховые перья не меняются в течение года, и полной линьки не бывает столько же времени. Но у куриных, начинающих летать очень рано, птенцовые маховые быстро изнашиваются и рано заменяются новыми. Утиные птицы, каковы утки, гуси, лебеди, утрачивают сразу маховые и потому долгое время не могут летать. Кроме того, ярко окрашенные самцы утиных обыкновенно переменяют и мелкое перо, надевая на несколько недель невзрачный наряд, сходный с нарядом самок. Осенью же, когда маховые вырастут и окрепнут, селезни вторичной линькой только мелкого пера надевают пестрый брачный наряд. В связи с дополнительной линькой стоит развитие у самцов украшающих перьев брачного наряда. Впрочем, иногда самцы приобретают брачный наряд естественной перекраской старых перьев. При линьке у многих птиц сменяются не одни перья: у белых куропаток изменяется длина когтей, у чечеток длина рогового чехла клюва, у некоторых чистиков линяют роговые оболочки клюва.

Размножение

Характерная черта размножения птиц — яйцекладка. Яйцеклетка птиц увеличивается и превращается в яйцо, которое отличается большим размером и содержит запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. Половые органы птиц расположены внутри, открываясь напрямую в клоаку. Оплодотворение происходит внутри, после яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев. В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития, птицы подразделяются на два класса — выводковые и птенцовые:

  • Выводковые птицы — птицы, птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, одетыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм.
  • Птенцовые птицы — птицы, птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но также и кормят из клюва.
  • Полувыводковые птицы — смешанный тип развития, при котором птенцы появляются отчасти сформированными, но долгое время остаются в гнезде и получают пищу от родителей.

Классификация

Современная классификация

Все современные птицы относятся к иногда выделяемой как подкласс группе веерохвостых птиц[90] — Ornithurae, или Neornithes, которая противопоставляется ящерохвостым птицам[91] — Saururae, или Archaeornithes. К последней группе относят лишь археоптерикса.

Веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющих 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые). Всего известно около 9000 видов, группируемых в 2000—2400 родов. Распространены практически по всему земному шару.

Каролинский дятел (Melanerpes carolinus, отряд дятлообразных)

Домашние виды птиц

Куры

Человеком одомашнено несколько видов птиц с целью получения от них яиц, мяса, пера и пуха, а также для использования в религиозных обрядах и для развлечения. К числу основных одомашненных, а также приручённых и разводимых в неволе птиц относятся:

Разведение домашних птиц составляет отдельную отрасль сельского хозяйства — птицеводство.

Вымершие птицы

Птицы, играющие ключевую роль в гипотезах о происхождении птиц, а так же наиболее выдающиеся (уникальные) птицы.

Вымершие ископаемые птицы

  • Археоптерикс — самая знаменитая ящерохвостая птица
  • Энанциорнис
  • Протоавис
  • Confuciusornis — птица также называемая летающим динозавром
  • Микрораптор гуи (Microraptor gui, en:microraptor) — четырёхкрылый динозавр или птица с крыльями и на задних лапах
  • Мононикус — по разным мнениям его относят либо к нелетающим птицам либо к оперённым динозаврам, уникальной особенностью являются однопалые руки вместо крыльев
  • Titanis walleri — вымершая нелетающая птица с клешнёй вместо крыльев
  • Фороракос — хищная нелетающая птица
  • Hesperornis — водоплавающая нелетающая зубастая птица
  • Teratornis до открытия ещё более крупного Аргентависа считался самой крупной летающей птицей с размахом крыльев в 4 метра
  • Аргентавис — летающий гигант с 8 метровым размахом крыльев


Примечания

  1. Merriam-Webster Университетский толковый словарь Мерриама-Вебстера = Merriam-Webster's Collegiate Dictionary. — 11-е издание. — United States: Merriam-Webster; 11 edition, 2003. — 1664 с. — ISBN 978-0877798088
  2. Птицы. Энциклопедия «Кругосвет». Проверено 25 сентября 2008.
  3. 1 2 James F. Clements Список птиц мира Клеменца = The Clements Checklist of Birds of the World. — 6-е издание. — Ithaca: Cornell University Press, 2007. — 843 с. — ISBN 978-0-8014-4501-9
  4. Аристотель. О частях животных. — М.: Биомедгиз, 1937. — С. 1-220.
  5. Аристотель. О возникновении животных. — М. -Л.: Изд. АН СССР, 1940. — С. 1-251.
  6. Josep del Hoyo, Andy Elliott, Jordi Sargatal Справочник по птицам мира = Handbook of Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1992. — Т. Volume 1: Ostrich to Ducks. — 696 с. — ISBN 84-87334-10-5088
  7. 'Поповкина А. Б., Поярков Н. Д.' История исследований филогенетических отношений и построения систем гусеобразных (Anseriformes). Биологический факультет МГУ им. Ломоносова, Москва. Проверено 26 сентября 2008.
  8. Carolus Linnaeus Система природы = Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.. — Editio decima, reformata. — Holmiae.(Laurentii Salvii), 1758. — Т. Tomus I.. — 824 с.
  9. 1 2 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Филогения высших порядков современных птиц (Theropoda, Aves: Neornithes), составленная на сравнительной анатомии. II. Анализ и обсуждение. = Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Т. 149. — № 1. — С. 1–95.
  10. Kevin Padian, L. M. Chiappe Энциклопедия динозавров = Encyclopedia of Dinosaurs. — San Diego: Academic Press, 1997. — С. 41–96. — 869 с. — ISBN 0-12-226810-5
  11. Jacques Gauthier, Kevin Padian (ред) Происхождение птиц и эволюция полёта = The Origin of Birds and the Evolution of Flightrld. — California Academy of Sciences, 1986. — С. 1–55. — 98 с. — ISBN 0-940228-14-9
  12. Frank Gill Птицы мира: Рекоммендованные английские названия = Birds of the World: Recommended English Names. — Princeton: Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6
  13. Gregory S. Paul Летучие динозавры = Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Princeton: Princeton University Press, 2006. — 272 с. — ISBN 978-0-691-12827-6
  14. Mark Norell, Mick Ellison Раскопки дракона: Великое открытие пернатого динозавра = Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. — New York: Pi Press, 2005. — 224 с. — ISBN 0-13-186266-9
  15. Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark Norell. Базальный дромаеозаурид и эволюция размера, предшествующего активному полёту = A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight // Science. — 2007. — Т. 317. — С. 1378–1381.
  16. X. Xing, Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, X. Du. Четырёх-крылые динозавры из Китая = Four-winged dinosaurs from China // Nature. — 2003. — Т. 421. — № 6921. — С. 335–340.
  17. R. A. Thulborn. Родственные связи Archaeopteryx и происхождение птиц = The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1984. — Т. 82. — С. 119–158.
  18. Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды ССМПЭ. — 1987. — Т. 2.
  19. 1 2 Курочкин Е.Н. Базальная диверсификация пернатых. // Эволюция биосферы и биоразнообразия. — 2006. — С. 219–232.
  20. Gerhard Heilmann. Происхождение птиц = The origin of birds. — London: Witherby, 1926. — 209 с.
  21. Diego Rasskin-Gutman, Angela D. Buscalioni. Теоретическая морфология заднего пояса конечностей Archosaur (Reptilia: Diapsida) = Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle // Paleobiology. — 2001. — Т. 27. — № 1. — С. 59–78.
  22. Gregory S. Paul. Летающие динозавры: эволюция и утрата способности к полёту у динозавров и птиц = Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. — С. 224-258. — 472 с. — ISBN 0-8018-6763-0
  23. Alan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe. Существуют ли оперённые динозавры? Проверка гипотезы на основании неонтологических и палеонтологических фактах = Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence // Journal of Morphology. — 2005. — Т. 266. — № 2. — С. 125–166.
  24. Richard O. Prum. Имеется ли критика учения о происхождении птиц от тераподов? Представление контрдоказательств Федучия 2002 = Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002 // The Auk. — 2003. — Т. 120. — № 2. — С. 550–561.
  25. Курочкин Е.Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». — 2001. — С. 68-96.
  26. Zhonghe Zhou Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, диспуты и перспективы на основании ископаемых находок = The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence // Die Naturwissenschaften. — 2004. — Т. 91. — № 10. — С. 455–471.
  27. 1 2 3 4 Luis M. Chiappe Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц = Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — 272 с. — ISBN 978-0-86840-413-4
  28. Julia A. Clarke Морфология, филогенетичекая таксономия и систематика Ichthyornis и Apatornis (Avialae: Ornithurae) = Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2004. — Т. 286. — № September. — С. 1–179.
  29. Julia A. Clarke, Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson, Richard A. Ketcham Безусловное ископаемое доказательство радиации птиц в меловом периоде = Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous // Nature. — 2005. — Т. 433. — № January. — С. 305–308.
  30. 1 2 Per G. P. Ericson, Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. Диверсификация Neoaves: интеграция данных молекулярной последовательности и ископаемые останки = Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 4. — С. 543–547.
  31. Joseph W. Brown, Robert B. Payne, David P. Mindell Ядерная ДНК не примиряет «камни» и «часы» у Neoaves: комментарии к Ericson et al. = Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al. // Biology Letters. — 2007. — Т. 3. — № 3. — С. 257–259.
  32. Charles Sibley, Jon Edward Ahlquist Филогения и классификация птиц = Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990. — 1080 с. — ISBN 0-300-04085-7
  33. Ernst Mayr, Lester L. Short. Видовые таксоны североамериканских птиц. Вклад в сравнительную систематику = Species Taxa of North American Birds. A Contribution to Comparative Systematics. — Cambridge: Nuttal Orinthological Club, 1970.
  34. Michael Brooke Альбатросы и буревестники мира = Albatrosses And Petrels Across The World. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — 520 с. — ISBN 0-19-850125-0
  35. Jason T. Weir, Dolph Schluter. Широтный градиент темпов недавнего видообразования и вымирания птиц и млекопитающих = The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals // Science. — 2007. — Т. 315. — № 5818. — С. 1574–1576.
  36. Elizabeth Anne Schreiber, Joanna Burger. Биология морских птиц = Biology of Marine Birds. — Boca Raton: CRC Press, 2001. — 744 с. — ISBN 0-8493-9882-7
  37. Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al.. Плавучесть и максимальная глубина ныряния у пингвинов: контролируют ли они объём вдыхаемого воздуха? = Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume? // Journal of Experimental Biology. — 2002. — Т. 205. — № 9. — С. 1189–1197.
  38. Chris Feare, Adrian Craig. Скворцы и майны = Starlings and mynas. — Princeton: Princeton University Press, 1999. — 285 с. — ISBN 0-691-00496-X
  39. 'Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher' Monk Parakeet (Myiopsitta monachus). The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology (1998). doi:10.2173/bna.322.
  40. Wayne J. Arendt Расширение ареала египетской цапли (Bubulcus ibis) на Карибских островах = Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin // Colonial Waterbirds. — 1988. — Т. 11. — № 2. — С. 252–262.
  41. R. O. Bierregaard. Справочник по птицам мира = Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1994. — Т. 2. New World Vultures to Guineafowl. — ISBN 84-87334-15-6
  42. Tony Juniper, Mike Parr. Попугаи: путеводитель по попугаям мира = Parrots: A Guide to the Parrots of the World. — London: Helm Identification Guides, 1998. — 584 с. — ISBN 0-7136-6933-0
  43. Clive Roots Нелетающие птицы = Flightless Birds. — Westport: Greenwood Press, 2006. — 248 с. — ISBN 978-0-313-33545-7
  44. Skeleton of a typical bird. Fernbank Science Center's Ornithology Web. Проверено 1 октября 2008.
  45. Е. Н. Курочкин и И. А. Богданович «К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы» Известия РАН, Серия Биологическая, 2008 № 1 с.15-17, УДК 568.2(591.174)
  46. 'Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye' Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frank Gill Орнитология = Ornithology. — New York: WH Freeman and Co, 1995. — 720 с. — ISBN 0-7167-2415-4
  48. The Avian Skeleton. paulnoll.com. Проверено 1 октября 2008.
  49. James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Использование камушков домовым воробьём: результат диеты и размера камушков = Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size // Condor. — 1995. — Т. 97. — № 1. — С. 57-67.
  50. David Attenborough Жизнь птиц = The Life of Birds. — Princeton: Princeton University Press, 1998. — 320 с. — ISBN 0-691-01633-X
  51. Phil F. Battley, Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et al. Эмпирические данные дифференцированного сокращения органа во время транс-океанического полёта птиц = Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight // Proceedings of the Royal Society. — 2000. — Т. 267. — № 1439. — С. 191-195.
  52. 'Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye Drinking. Birds of Stanford. Standford University. Проверено 1 октября 2008.
  53. Ella Tsahar, Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki, Zeev Arad. Могут ли птицы быть аммонотеличными? Азотный баланс и выделение у двух плотоядных животных = Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores // Journal of Experimental Biology. — 2005. — Т. 208. — № 6. — С. 1025-1034.
  54. Marion R. Preest, Carol A. Beuchat. Аммиачные выделения у колибри = Ammonia excretion by hummingbirds // Nature. — 1997. — Т. 386. — С. 561-562.
  55. J. Mora, J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, and G. Soberón. Регуляция ферментов мочевого биосинтеза у позвоночных = The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates // Biochemical Journal. — 1965. — Т. 96. — С. 28-35.
  56. Gary C. Packard. Влияние температуры окружающей среды и засушливости на способы размножения и выделения амниотных позвоночных = The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates // The American Naturalist. — 1966. — Т. 100. — № 916. — С. 667-682.
  57. Thomas G. Balgooyen. Погадки содержащейся в неволе воробьиной пустельги (Falco sparverius) = Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius) // Condor. — 1971. — Т. 73. — № 3. — С. 382-385.
  58. John N. Maina. Развитие, структура и функция нового органа дыхания - воздушного мешка у птиц: пришли туда, куда не достигли иные позвоночные = Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone // Biological Reviews. — 2006. — Т. 81. — № 4. — С. 545-579.
  59. Roderick A. Suthers, Sue Anne Zollinger Поведенческая нейробиология птичьего пения (из серии «Анналы нью-йорской академии наук») = Behavioral Neurobiology of Birdsong (series «Annals of the New York Academy of Sciences»). — New York: New York Academy of Sciences, 2004. — С. 109-129. — 788 с. — ISBN 1-57331-473-0
  60. Robert B. Scott. Сравнительная гематология: филогения эритроцитов = Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte // Annals of Hematology. — 1966. — Т. 12. — № 6. — С. 340-351.
  61. Henri Cohen, Brigitte Stemmer. Consciousness and Cognition. — Academic Press, 2007. — С. 34–35. — 260 с. — ISBN 0123737346, 9780123737342
  62. James Sales. Находящийся в опасности киви: обозрение = The endangered kiwi: a review // Folia Zoologica. — 2005. — Т. 54. — № 1-2. — С. 1-20.
  63. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye The Avian Sense of Smell. Birds of Stanford. Standford University (1988). Проверено 2 октября 2008.
  64. Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Обоняние субантарктических морских птиц, их филогения и экологическое значение = Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance // The Condor. — 1989. — Т. 91. — № 3. — С. 732-735.
  65. Craig R. White, Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin. Зрение и охота у бакланов: ближе к цаплям, чем к ястребам = Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? // PLoS ONE. — 2007. — Т. 2. — № 7. — С. e639.
  66. Michael P. Jones, Kenneth E. Pierce, Daniel Ward. Зрение птиц: обзор формы и функции с упором на хищных птиц = Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey // Journal of Exotic Pet Medicine. — 2007. — Т. 16. — № 2. — С. 69-87.
  67. Graham R. Martin, Gadi Katzir. The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus) // Brain, Behaviour and Evolution. — 1999. — Т. 53. — № 2. — С. 55–66.
  68. Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et als. The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus) // Biochemical Journal. — 1998. — Т. 330. — С. 541–547.
  69. David L. Williams, Edmund Flach. Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds // Veterinary Ophthalmology. — 2003. — Т. 6. — № 1. — С. 11–13.
  70. Nozomu Saito. Физиологтия и анатомия уха птиц = Physiology and anatomy of avian ear // The Journal of the Acoustical Society of America. — 1978. — Т. 64. — № S1. — С. 55–66.
  71. John Warham. Сфера действия, функция и экологическое значение желудочной жидкости у буревестников = The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. — 1977. — Т. 24. — С. 84–93.
  72. J. P. Dumbacher, B. M. Beehler, T.F. Spande et als. Гомобатрахотоксин у рода Pitohui: химическая защита у птиц? = Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? // Science. — 1992. — Т. 258. — № 5083. — С. 799–801.
  73. 1 2 3 Collier Энциклопедия Кольера = Collier's Encyclopedia 1997, 24. — New York City: Holiday House, 1997. — 1664 с. — ISBN 0028648390
  74. James R. Belthoff, Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. Изменение оперения, плазменные стероидные гормоны и социальное доминирование у самцов мексиканской чечевицы = Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches // The Condor. — 1994. — Т. 96. — № 3. — С. 614–625.
  75. R. Dale Guthrie How We Use and Show Our Social Organs. Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Проверено 4 октября 2008.
  76. S. J. de Beer, G. M. Lockwood, J. H. F. A. Raijmakers, J. M. H. Raijmakers, W. A. Scott, H. D. Oschadleus, L. G. Underhill SAFRING Bird Ringing Manual. SAFRING. Проверено 4 октября 2008.
  77. J. Scott Turner. Способность к термической аккумуляции птичьих яиц, согретых наседным пятном = On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch // Physiological Zoology. — 1997. — Т. 70. — № 4. — С. 470–480.
  78. Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Замысловатые пируэты дорогого стоят: данные о высоком внимании к помехам = Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps // Behavioural Ecology. — 2005. — Т. 16. — № 1. — С. 89–95.
  79. Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. Химическая война? Эффективность копчикового жира против разрушающих перья бактерий = Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria // Journal of Avian Biology. — 2003. — Т. 34. — № 4. — С. 345–349.
  80. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Адаптивное значение энтинга = Adaptive Significance of Anting // The Auk. — 1986. — Т. 103. — № 4. — С. 835.
  81. Alfred M. Lucas Анатомия птиц: Наружный покров = Avian Anatomy: Integument. — East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University, 1972. — С. 67, 344, 394-601.
  82. 1 2 Боголюбов А. С., Жданова О. В., Кравченко М. В. Определитель птиц и птичьих гнёзд средней полосы России. — Экосистема, 2006.
  83. Thomas Alerstam, David A. Christie, Astrid Ulfstrand Миграция птиц = Bird Migration. — Cambridge: Cambridge University Press, 1993. — 428 с. — ISBN 9780521448222
  84. Flightless Birds (англ.). Microsoft Encarta Online Encyclopedia 2008. Microsoft. Проверено 7 октября 2008.
  85. Spotted Crake (англ.). BirdLife Species Factsheet. BirdLife International. Проверено 7 октября 2008.
  86. del Hoyo, J., A. Elliot, J. Sargatal. Путеводитель по птицам мира = Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1996. — Т. Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos.. — ISBN 978-8487334221
  87. Ralf Wassmann aus Wolfenbüttel Ökologische und ethologische Untersuchungen am Pirol (Oriolus oriolus L. 1758). (нем.). Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades. Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultäten der Georg-August-Universität zu Göttingen. Проверено 20 сентября 2008.
  88. D. C. Paton, B. G. Collins. Строение клюва и языка у питающихся нектаром птиц: обзор морфологии, функциональности и производительности, со сравнениями на разых континентах. = Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons // Australian Journal of Ecology. — 1989. — Т. 14. — № 4. — С. 473–506.
  89. Phalacrocorax neglectus (англ.). IUCN 2008 Red List. IUCN. Проверено 7 октября 2008.
  90. Веерохвостые птицы/ Биологический словарь On-line
  91. Археоптерикс/ Биологический словарь On-line

См. также

Литература

  • Борейко В. Е., Грищенко В. Н. Птицы: Т. 2 // Экологические традиции, поверья, религиозные воззрения славянских и других народов / В. Е. Борейко, В. Н. Грищенко; Киевский эколого-культурный центр, Киев; Центр охраны дикой природы, Москва. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — К., 1999. — 172 с. — ISBN 966-95302-5-3. — (Сер. Природоохранная пропаганда. — Вып. 12).
  • Зеленин Д. К. Увековеченный А. С. Пушкиным русский народный обычай выпускать весною на волю птиц // Избранные труды. Статьи по духовной культуре 1934—1954 / Д. К. Зеленин. — М.: Индрик, 2004. — С. 237—242.
  • Прам Р., Баш А. Динозавры или птицы: кто оперился первым? // В мире науки. — 2003. — № 7. (Статья об эволюционном происхождении перьев.)
  • Птицы Советского Союза: В 6 т. / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. — М.: Советская наука, 1951—1954.
  • Травина И. Живая радуга // Вокруг света. — 2004. — № 7 (2766). (Популярная статья о перьях.)

Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

Синонимы:

Смотреть что такое "Потка" в других словарях:

  • ПОТКА — ПОТКА, поточка жен., ·стар., вологод., вят. пичуга, пичужка, птица, птичка, птак, птаха, пташка, особ. мелкая, певчая. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 …   Толковый словарь Даля

  • потка́ть — поткать, тку, ткёшь; ткал, ткала, ткало, ткали …   Русское словесное ударение

  • потка — сущ., кол во синонимов: 1 • сумка (56) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

  • ПОТКА — Левоник Потка, крестьянин. 1495. Писц. I, 883. Фомка Потка, крестьянин. 1495. Писц. II, 784. Потка Ортемов, городчанин. 1500. Писц. III, 954. Потка Клим Васильев сын Живлякова, белозерец. 1551. А. Э. I, 223. Срв. Путка …   Биографический словарь

  • потка — птичка (особенно певчая) , вологодск., вятск. (Даль, Васн.), др. русск. потка (Дан. Зат., ХII в., 26), цслав. пътъка. Связано с птица. Сюда же, вероятно, потка membrum virilе (у мальчиков) , псковск. (Даль), блр. потка (Носович). В семантическом… …   Этимологический словарь русского языка Макса Фасмера

  • Потка (приток Чёрной) — Потка (Верхняя Потка, Большая Потка) Характеристика Длина 37 км Бассейн Каспийское море Бассейн рек Кама Водоток Устье Чёрная  ·  …   Википедия

  • Верх-Потка — 617092, Пермской, Большесосновского …   Населённые пункты и индексы России

  • Поткать — сов. перех. и неперех. В течение некоторого времени совершить действие, названное соответствующим беспрефиксным глаголом. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 …   Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

  • поткати — дієслово доконаного виду …   Орфографічний словник української мови

  • поткать — 1. поткать, потку, поткём, поткёшь, поткёте, поткёт, поткут, поткя, поткал, поткала, поткало, поткали, потки, потките, поткавший, поткавшая, поткавшее, поткавшие, поткавшего, поткавшей, поткавшего, поткавших, поткавшему, поткавшей, поткавшему,… …   Формы слов


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.