Лучистые грибки


Лучистые грибки
?
Актиномицеты
Научная классификация
Царство: Бактерии
Отдел: Актиномицеты
Латинское название
Actinobacteria


Систематика
на Викивидах


Изображения
на Викискладе

NCBI 201174

Актиномицеты (устаревшее название лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4-1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный тип клеточной стенки и высокое (60-75%) содержание ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5-15% прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминисцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.

Содержание

Строение

Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия – процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus – во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны и образования мезосомы, в которой синтезируется вещество септы.

Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

  • коремии – тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа
  • агрегаты клеток
  • кристаллы вторичных метаблитов
  • «серные гранулы»
  • склероции – утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора
  • везикулы – инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

Жизненный цикл

Нокардиоформные актиномицеты редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.

Спорообразование

По числу спор актиномицеты делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

У Streptomyces и спорулирующих

У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.

Спорообразование вызывается т.н. фактором А (C13H22O4).

Прорастание споры

Прорастание происходит в следующие стадии:

  • Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности
  • Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание
  • Спора набухает, начинается синтез РНК
  • Выход 1-3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три – обратимы.

Подвижность

Могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), иногда подвижны части мицелия (эрсковия).

Экологические функции

Актиномицеты (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.

Почвы являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте популяций в почве методом посева, лишь 1-4% биомассы занимает мицелий[1]. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.

Актиномицеты доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии, когда создаются условия для использования труднодоступных субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т.д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса.

Ценозообразующую роль актиномицеты играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лаборатоных условиях формировали лишайникоподобный таллом (актинолишайник).

Актиномицеты (рода ) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз.

Отношение к факторам внешней среды

Большинство актиномицетов – аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.

Считается что актиномицеты более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при aw=0,50 некоторые споры прорастают (р. Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При aw=0,86 прорастают споры практически всех актиномицетов, у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при aw=0,95.

Чаще всего актиномицеты нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством актиномицетов является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продливается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

Актиномицеты не требовательны к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти на «голодном» агаре. Представители рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди актиномицетов распространена гетеротрофная фиксация CO2.

Биохимические особенности

Для актиномицетов отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики.

Отличительной особенностью актиномицетов является способность к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Именно ими формируется специфический запах почвы и иногда воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). Актиномицеты являются активными продуцентами антибиотиков, образуя до половины известных науке.

Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи

Нокардиоформные актиномицеты

Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др.. деление на роды - по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам.

Роды с многогнездовыми спорангиями

Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и неподвижные у Frankia. Франкии — азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих.

Актинопланы

В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Распространены в почве, лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:

  • Подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia)
  • Неподвижные споры
    • Одиночные (Micromonospora)
    • В цепочках (Catellatospora)

Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин).

Стрептомицеты и близкие роды

Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью.

Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК)

Мадуромицеты

Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор (Actinomadura и др.), спорангии с неподвижными (Planomonospora) или подвижными спорами (Streptosporangium).

Типы клеточных стенок II-IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается мадуроза.

Термомоноспоры и близкие роды

Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифферинцирующих сахаров).

Род Termoactynomyces

Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам, однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40—48 градусов по Цельсию.

История изучения

В 1874 Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека впервые обнаружил нитчатую бактерию, названную в честь врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri. Поскольку родовое название Strepothrix уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком (

В 1884 Израэль получил первую чистую культуру актиномицета (Actinomyces israelii). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 – из ноги больного мадуровой болезнью человека Нокардом был выделен первый представитель рода Nocardia), в 1890-1892 Госпирини составил список родов актиномицетов.

В 1912-1916 стали появляться первые описания непатогенных актиномицетов, выделенных из обычных природных субстратов. В этот период свой вклад в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске.

Новый этап развития науки начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На актиномицеты оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации актиномицетов.

С 1980-х-1990-х внимание переключилось на изучение экологических функций актиномицетов, их взаимоотношения в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме актиномицетов.

Примечания

  1. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. - М.: 1987

Ссылки

Литература

  • Зенова Г. М. Почвенные актиномицеты. - М.: Изд-во МГУ, 1992 ISBN 5-211-02902-X
  • Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоула, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. - М.: Мир, 1997. - 368 с., ил. ISBN 5-03-003112-X



Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Лучистые грибки" в других словарях:

  • лучистые грибки — (уст.) – см. актиномицеты. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) …   Словарь микробиологии

  • Лучистые грибки —         лучистые грибы, группа микроорганизмов, занимающая промежуточное положение между бактериями и грибами; то же, что Актиномицеты …   Большая советская энциклопедия

  • ЛУЧИСТЫЕ ГРИБКИ — лучистые грибки, то же, что актиномицеты …   Ветеринарный энциклопедический словарь

  • Лучистые грибки Порядки актиномицеты (Actinomycetales) и актинопланы (Aclinoplanales) —         Лучистые грибки известны под общим названием Actinomyces актиномицеты. Они давно привлекают внимание специалистов различных областей микробиологической науки. Еще не так давно работы, посвященные этой группе микроорганизмов, выполнялись… …   Биологическая энциклопедия

  • Термофильные лучистые грибки (актиномицеты) —         К термофильным лучистым грибкам относятся актиномицеты различных систематических групп, обладающие способностью развиваться при высоких температурах (50 60 °С), независимо от температурного минимума их роста.         Среди них встречаются …   Биологическая энциклопедия

  • грибки лучистые — см. Актиномицеты …   Большой медицинский словарь

  • Грибки лучистые — см. актиномицеты …   Толковый словарь по почвоведению

  • Актиномицеты — (лучистые грибки) Класс Actinomycetes Семейство Actinomysetaceae. Род Actinomycer Harz. Представляет собой обособленную группу бесхлорофилловых микроорганизмов, сходных по строению с плесневыми грибами и отличающихся от них отсутствием ядер в… …   Энциклопедия лекарственных растений

  • Физиологические и биохимические свойства лучистых грибков —         Лучистые грибки очень неразборчивы в выборе пищи. Они могут развиваться на скалах, где имеются только ничтожные количества питательных веществ, в грунтах, содержащих углеводороды, и в почвах, разлагая при этом гумусовые вещества,… …   Биологическая энциклопедия

  • Парафинокисляющие микобактерии —         Одной из наиболее интересных особенностей микобактерий является их способность разлагать такие химически инертные соединения, как углеводороды, содержащиеся в нефти.         Предельные углеводороды вследствие строения молекул не вступают… …   Биологическая энциклопедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.