Латимерия

? Латимерия
Латимерия. Экземпляр Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Надкласс: Рыбы Класс: Костные рыбы Подкласс: Лопастепёрые Надотряд: Кистепёрые Отряд: Целакантообразные Семейство: Латимериевые Latimeriidae Род: Латимерия
Латинское название
Latimeria Smith, 1939
Виды
Latimeria chalumnae Latimeria menadoensis
Ареал
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Латиме́рия (лат. Latimeria) — род семейства латимериевых (Latimeriidae) отряда целакантообразных (Coelacanthiformes или Actinistia), единственный современный род кистепёрых рыб, является одним из живых ископаемых. В настоящее время известно два вида латимерий — Latimeria chalumnae, обитающая у восточного и южного побережья Африки, и Latimeria menadoensis, открытая и описанная в 1997—1999 гг. возле о. Сулавеси, Индонезия^[1].

Эволюция

Латимерия относится к отряду целокантообразных, часто называемых просто целакантами. Они являются одними из редчайших живых существ, которые практически не изменились на протяжении 400 миллионов лет. В то время как близкие родственники целакантов стали предшественниками всех наземных позвоночных, этот отряд развил анатомические структуры, которые не встречаются больше ни у одной другой группы животных. Например, вместо характерного для всех позвоночных твердого позвоночника у целакантов имеется толстостенная эластичная трубка, которая так же далека от общей предшествующей нотохорды, как и позвоночник всех других позвоночных, но развитие этой структуры происходило в абсолютно другом направлении. Вместо сплошного черепа целаканты обладают специфической мозговой коробкой, состоящей из двух частей, которые сочленяются внутренним суставом, укрепленным базикраниальной мышцей.

Целаканты являются единственными ныне живущими существами с таким строением черепа. Данный внутричерепной сустав, вместе с другими уникальными вращательными суставами в голове, специфическими ростральными органами и горловою сетевой электросенсорной системой, достоверно объясняют процесс «всасывательного» питания и такую характерную особенность поведения целакантов, как зависание вниз головой, которое впервые наблюдалось ихтиологом Гансом Фрике^[1].

История открытия

Долгое время целаканты считались вымершими. Первого живого целаканта нашла в декабре 1938 года Марджори Куртене-Латимер, куратор музея в городе Ист-Лондон (ЮАР). Она исследовала рыб, выловленных рыбаками возле устья реки Чалумна, и обратила внимание на необыкновенную рыбу синего цвета, которую принесла в музей, так как не смогла определить ее видовую принадлежность. Не найдя рыбу ни в одном определителе, Куртене-Латимер попыталась связаться с профессором ихтиологии Джеймсом Леонардом Брайли Смитом, но все попытки не увенчались успехом. Не имея возможности сохранить рыбу, Марджори отдала ее таксидермисту для изготовления чучела. Когда профессор Смит вернулся в музей, он сразу же узнал в чучеле представителя целакантов, хорошо известных по ископаемым останкам, и в марте 1939 года опубликовал описание находки, дав ей латинское имя Latimeria chalumnae в честь Марджори Латимер и места находки (город Чалумна). Также профессор Смит присвоил этой рыбе название, впоследствии ставшее общепринятым («живое ископаемое»). Местные жители называли ее «гомбесса».

После обнаружения первой латимерии в 1938 году второй экземпляр был пойман лишь в 1952 году; при этом он не имел переднего спинного плавника. Джеймс Смит изначально описал его как Malania anjouanae. Позднее после досконального изучения образца было выявлено, что за исключением отсутствия первого спинного плавника его анатомия полностью совпадает с первым образцом. Эта рыба также была отнесена к виду Latimeria chalumnae.

Второй вид этого рода был открыт в водах возле города Манадо, расположенного на северном побережье о. Сулавеси, 18 сентября 1997 Марком Эрдманом, биологом из Калифорнии, который вместе с женой проводил там медовый месяц. Исходя из места находки (город Манадо), существу присвоили название Latimeria menadoensis^[2].

На 2006 год этот индонезийский вид был известен лишь по четырём образцам: две рыбы были случайно пойманы акульими сетями (одну из них впервые нашёл Марк на рыбном рынке), а ещё двух видели под водой из батискафа. Все существующие на 2006 год фотографии живой индонезийской латимерии под водой, сделанные Марком Эрдманом, являются снимками одной рыбы, пойманной рыбаком и выпущенной в воду ещё живой.

Пятый экземпляр того же вида был пойман на удочку вблизи г. Манадо рыбаком 26 мая 2007 года и прожил 17 часов в отгороженном сеткой участке моря. Это стало рекордом, поскольку считалось, что эти рыбы могут выжить в поверхностных слоях воды не более двух часов.

В настоящее время выделяют одно семейство Latimeriidae с одним родом Latimeria, содержащим 2 вида: Latimeria chalumnae (коморская латимерия) и Latimeria menadoensis (индонезийская латимерия). Согласно генетическим исследованиям, эти виды разделились 30—40 миллионов лет назад. О биологии индонезийской латимерии сведений практически нет. Почти все данные, приведенные в литературе, накоплены при исследовании биологии коморской латимерии. Различия между видами очень незначительны. Достоверно установить, что индонезийская латимерия является отдельным видом, удалось лишь после генетических исследований.

Во время научных поисков латимерий довольно часто встречают у берегов ЮАР и Мозамбика на глубине нескольких сот метров.

Описание

Внешний вид

Latimeria chalumnae

Окраска L. chalumnae синевато-серая с большими серо-белыми пятнами, располагающимися по всему телу, голове, и мускулистым основаниям плавников. Рисунок, сформированный белыми пятнами, является индивидуальным для каждой отдельной особи рыбы, что используется для идентификации при подводных наблюдениях.

Светлые пятна на теле напоминают оболочников, поселяющихся на стенах пещер, в которых обитают латимерии; также такие же оболочники является характерным элементом ландшафта, в котором обитают эти рыбы. Таким образом, данный тип окраски обеспечивает маскировку в соответствующем биотопе. Умирающая коморская латимерия вместо синеватого цвета приобретает коричневый; в то же время особи индонезийского вида окрашены в коричневый цвет на протяжении всей жизни, с заметным золотистым блеском на светлых пятнах.

Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы — до 150, при весе 50—90 кг; Рождаются латимерии 35—38 сантиметров длиной.

Особенности анатомии

Строение скелета латимерии — современного целаканта — почти идентично скелету предков, живших 200 миллионов лет назад (хотя средний размер современных видов немного больше). Исследования латимерий выявили, что они имеют много общих черт с хрящевыми рыбами. Эти черты были интерпретированы как «признаки примитивных позвоночных», но, наряду с ними, целаканты имеют больше развитых специализированных деталей строения тела. Наиболее яркой характеристикой целакантов является наличие специфических лопастных плавников. Несмотря на то, что данные плавники имеют ряд общих признаков с лопастевыми плавниками ископаемых легочных рыб и некоторых многопёровых, никакая другая группа рыб не развила сразу семь лопастных плавников такого строения. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают структуры, являющиеся эволюционными предшественниками плечевого и тазового поясов наземных четвероногих позвоночных. Осевой скелет целакантов эволюционировал независимо от других позвоночных, даже обладающих нотохордой. Вместо развития позвонков, нотохорда современных целакантов развилась в трубку диаметром около 4 сантиметров, заполненную жидкостью под избыточным давлением. Нейрокраниум (мозговой череп) целакантов разделен внутренним суставом на переднюю и заднюю части, и это позволяет рыбам открывать рот не только с помощью опускания нижней челюсти, но также поднимая верхнюю. Это существенным образом увеличивает ротовое отверстие, и, повышая объем ротовой полости, обеспечивая усиленное всасывание. Взрослые латимерии обладают очень небольшим головным мозгом, который занимает лишь 1,5 % от общего объема черепной коробки. Эта черта общая с многими глубоководными акулами и шестижаберным скатом. Эпифизарный комплекс, обеспечивающий фоторецепцию у многих позвоночных, у латимерий развит хорошо по сравнению с другими рыбами^[3], хотя и скрыт под костями черепа^[4] (у большинства ископаемых кистепёрых в черепе было для него специальное отверстие^[5]). Этот орган у неё содержат хорошо развитые светочувствительные клетки^[4]. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии асимметрия связанных с ним структур мозга такая же, как у земноводных^[6].

Базальный сосочек во внутреннем ухе латимерии имеет сходство с таковым наземных позвоночных (тетраподов). Электросенсорные органы на голове и горловой пластинке этой рыбы, вместе с ростральными органами, исследователи считают средствами локации добычи. Для пищеварительной системы латимерии характерно наличие спирального клапана с уникальными, чрезвычайно удлиненными, почти параллельными спиральными конусами в кишечнике. Спиральный кишечник — черта, характерная для предшествующих форм челюстных рыб (Gnathostomata), прогрессивно редуцированная у современных хрящевых рыб и замещенная удлинением кишечника у костистых рыб и тетрапод. Сердце латимерии удлинено, оно имеет структуру, аналогичную таковой у других рыб, и намного сложнее S-образной эмбриональной трубки, являющейся предыдущей формой для всех классов рыб. Согласно опубликованным в 1994 году данным, Latimeria chalumnae, пойманная в 1991 году возле Гахаи (остров Гранд Амбар), имела кариотип (хромосомный набор), состоявший из 48 хромосом. Этот кариотип заметно отличается от кариотипа легочных рыб, но очень похож на 46-хромосомный кариотип земноводного Ascaphus truei. Комплекс дермальных каналов, известный лишь у ископаемых бесчелюстных и некоторых, также ископаемых, челюстных рыб, у L. chalumnae существует вместе с обычным для современных рыб рядом ямок, образующих боковую линию.

Ареал

Latimeria menadoensis

До 1997 года районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах), но после открытия второго вида (L. menadoensis) род получил разорванный ареал с расстоянием между частями приблизительно 10 000 км (см. карту). Образец, который выловлен возле устья реки Чалумна в 1938 году, был позднее определен как занос из коморской популяции, из района островов Гран Амбар или Анжуан. Уловы в районе Малинди (Кения) и нахождение постоянной популяции в бухте Содвана (ЮАР) расширили ареал распространения вида коморской латимерии вдоль южноафриканского побережья. Происхождение латимерий, выловленных возле побережья Мозамбика и юго-западного Мадагаскара от коморской популяции, установлено достоверно.

Среда обитания

Латимерии являются тропическими морскими рыбами, населяющими прибрежные воды на глубине приблизительно 100 метров. Отдают предпочтение районам с крутыми обрывами и небольшими отложениями кораллового песка. Гемоглобин L. chalumnae сильнее всего связывается с кислородом при температуре 16—18 °C. Эта температура совпадает с изобатой 100—300 метров в большинстве районов, заселенных латимериями. Эти глубины имеют довольно незначительное количество пищи, целаканты в ночное время часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днем латимерии погружаются назад к уровню, который предоставляет наиболее комфортную для них температуру, и группами прячутся в пещерах. В настоящее время медленное передвижение, часто по течению воды вместо быстрых движений, достоверно, служит для экономии энергии. Если вышеупомянутые гипотезы верные, то рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают респираторный стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду.

На острове Гран Амбар наибольшее количество уловов латимерий происходит вокруг застывших лавовых выбросов вулкана Казнила. Эти лавовые поля содержат больше пустот, чем другие береговые участки, где латимерии могут найти добычу и переждать дневное время.

Образ жизни

Коморский целакант в Лондонском музее

В дневное время латимерии собираются большими группами. В подводной пещере было обнаружено 19 взрослых рыб, которые медленно двигались с помощью парных плавников, при этом не касаясь друг друга. Особи, идентифицированные по расположениям светлых пятен, на протяжении многих месяцев встречались в одних и тех же пещерах, но находились и те, которые меняли пещеры каждый день. Ночью все рыбы поодиночке перемещаются ближе к поверхности.

Уже после первых наблюдений в 1987 году при погружении батискафа «GEO» биолог Ганс Фрике отметил, что ночью все латимерии позволяют переносить себя восходящими и нисходящими течениями воды, а также горизонтальными течениями. Парные плавники стабилизируют дрейфующую рыбу таким образом, что она заранее обплывает любые препятствия. Также Фрике сообщил, что все рыбы время от времени переворачиваются вертикально головой вниз, и остаются в таком положении до двух минут. Позже этот факт подтвердился.

При плавании латимерия медленно двигает парными грудными и брюшными плавниками в противопоставленном порядке, то есть одновременно левым грудным и правым брюшным, а потом одновременно правым грудным и левым брюшным. Такие движения характерные также для легочных рыб и небольшого числа других видов, которые ведут придонный образ жизни. Кроме того, этот способ движения конечностей является основным для сухопутных позвоночных.

Непарные второй спинной и анальный плавники колеблются синхронно из стороны в сторону, что является основным средством относительно быстрого передвижения в переднем направлении. Это объясняет их единообразную форму и зеркальное расположение. Лучевой первый спинной плавник обычно вытянут вдоль спины, но рыба расправляет его при ощущении опасности; также этот плавник может использоваться как парус при дрейфе с течением.

Большой хвостовой плавник, образованный слитым третьим спинным, хвостовым и вторым анальным плавниками, находится выпрямленным и неподвижным во время дрейфа или медленного плавания, которое характерно для всех слабоэлектрических рыб. Это дает возможность проводить интерпретацию возбуждений окружающего электрического поля. В случае опасности хвостовой плавник используется для быстрого рывка вперед.

Маленький эпикаудальний лопастевидний плавник изгибается из стороны в сторону при движении рыбы, а также при «стоянии на голове», и может принимать участие в электрорецепции вместе с ростральным и ретикулярными органами. Команда батискафа GEO смогла вызвать у целакантов «стояние на голове» путем пропуска слабых электрических токов между электродами, которые держал внешний манипулятор.

Питание

Коморский вид латимерий приспособлен к ночному питанию с медленным движением. Соответствующие исследования определили, что он питается бентосом, в частности в его рацион входят анчоусы, глубоководные рыбы-кардиналы (Apogonidae), каракатицы и другие головоногие моллюски, люцианы и даже головастые акулы (Cephaloscyllium). Большинство из этих объектов питания обитает в подводных пещерах.

Строение черепа латимерий (внутричерепной сустав) обуславливает их способ добывания пищи путем всасывания вместе с водой при резком открытии рта. Таким образом рыбы «высасывают» добычу из пустот и расщелин в скалах.

Размножение

До 1975 года латимерии считались яйцекладущими, поскольку в организме 163-сантиметровой самки, выловленной возле острова Анжуан в 1972 году, было найдено 19 яиц, которые формой и размером напоминали апельсин. Но позднее другая самка, длиной 160 сантиметров, которая была выловлена возле Анжуану в 1962 году и находилась в экспозиции Американского Музея Естественной Истории (American Museum of Natural History, AMNH), была вскрыта в 1975 году. Сотрудники музея провели это вскрытие для взятия проб тканей внутренних органов, и выявили при этом в яйцеводах самки пять хорошо развитых эмбрионов длиной 30—33 сантиметра, каждый с большим желточным пузырем. Это открытие свидетельствует, что латимерии являются живородящими.

Позднее исследователи Джон Вурмс и Джим Антц подробно изучали эмбрионы и яйцеводы, и доказали, что сильно васкуляризованая поверхность желткового пузыря находится в очень тесном контакте с так же сильно васкуляризированной поверхностью яйцевода, формируя плацентоподобную структуру. Таким образом, возможно, что в дополнение к желтку из яйца эмбрионы также питаются и благодаря диффузии питательных веществ из крови матери.

Третий возможный вариант размножения был исследован после вылова и вскрытия еще нескольких самок коморского вида. Одна из них, длиной 168 см, имела 59 яиц размером с куриное, другая имела 65 яиц, а еще три — 62, 56 и 66. Все эти самки имели яиц больше, чем их яйцеводы могли бы выкормить эмбрионов. В то время, как 5 эмбрионов из самки, которая экспонировалась в AMNH, имели большой желточный пузырь, 26 эмбрионов из самки, пойманной возле побережья Мозамбика, были близки к рождению, и имели лишь шрам на животе в том месте, где раньше был желточный пузырь. Все найденные эмбрионы имели хорошо развитые пищеварительную систему и зубы. Таким образом, дополнительное питание эмбрионов происходит за счёт остатков избыточных яиц. Кроме всего, известно, что у некоторых видов акул эмбрионы питаются яйцами и другими эмбрионами, и наконец рождается лишь одна большая особь. Возможно, что такая оофагия происходит и у латимерий.

Дальнейшие исследования вышеупомянутых неродившихся эмбрионов показали наличие чрезвычайно широких мембран, которые покрывают жабры, и содержат множественные клетки, приспособленные к абсорбции внутриутробного молока (гистотрофы), секретируемого стенками яйцеводов. Этот тип передачи питательных веществ известен и у некоторых других рыб. Каротиноидные пигменты в желтке также участвуют в транспорте кислорода.

Таким образом очевидно, что латимерии — это рыбы с очень развитой и сложной репродуктивной системой. Однако данный факт не стал удивительным для исследователей, поскольку уже было известно, что юрский целакант Holophagus gulo был, достоверно, живородящим, а целакант из каменноугольного периода Rhabdoderma exiguum, хотя и был яйцекладущим, но имел яйца большого размера и сложной структуры.

Согласно косвенным сведениям, беременность латимерий очень длительная (около 13 месяцев), самки становятся половозрелыми в возрасте более 20 лет (как у некоторых осетровых), и после достижения половой зрелости размножаются один раз в несколько лет. До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение, и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения. При погружениях ни одной молодой рыбы не было выявлено возле берегов или в пещерах, и только две были найдены свободно плавающими в толще воды.

Охрана

После того, как в 1952 году был пойман второй живой целакант, Коморские острова (тогда — колония Франции) были признаны «домом» этого рода. Со временем все следующие экземпляры были задекларированы как национальная собственность, а второй экземпляр был объявлен «похищенным» у законных владельцев; только французам предоставлялось право проводить промысел данных рыб. Тем не менее, ряд стран получил латимерий от Франции как дипломатический подарок.

Масштабные научные исследования латимерий на Амбарах начались в 1980-е, и в то же время возник слух, что жидкость из нотохорд латимерий продлевает жизнь. Таким образом, быстро образовался черный рынок, где цены доходили до 5000 долларов США за рыбу (около 8000 в ценах на 2006 год). Наибольшего размаха нелегальный вылов достиг во времена политического мятежа и следующего правления на Амбарах белого наемника, который называл себя полковником Баку. После этого коморские латимерии были признаны видом, который нуждается в неотложных мероприятиях охраны, для чего в 1987 году в Морони (столица Федеральной Исламской Республики Коморских островов, остров Гранд Амбар) был основан Совет Охраны Целакантов (Coelacanth Conservation Council, CCC).

Следующие погружения представителей ССС под руководством Ганса Фрике на батискафе «Яга» на Гранд Амбар выявили существенное сокращение численности латимерий, и первоначальная общая оценка численности коморского вида в 200—500 взрослых рыб сейчас считается завышенной. Несмотря на открытие в 1998 году индонезийского вида и находку целаканта в бухте Содовия (ЮАР), род латимерия остается уникальным и критически уязвимым из-за узкого ареала, очень специализированной физиологии и образа жизни. В 2006 году Красный список МСОП не включал индонезийскую латимерию, а коморский вид латимерий занесен в него в категории видов, которые находятся под критической угрозой (Critically Endangered).

Значение для человека

До того, как в середине XX века была признана большая научная ценность латимерий, их время от времени вылавливали и использовали в пищу ради их гипотетических антималярийных свойств. Благодаря большому содержанию жидкого жира, мясо латимерии обладает сильным запахом и протухшим вкусом, а также является причиной сильной диареи.

Таксономия

Классификация известных семейств и родов целакантов^[7]:

Класс Лопастепёрые рыбы
Подкласс Coelacanthimorpha

• Отряд Целакантообразные
  • Семейство Coelacanthidae †
    • Axelia †
    • Coelacanthus †
    • Ticinepomis †
    • Wimania †
  • Семейство Diplocercidae †
    • Diplocercides †
  • Семейство Hadronectoridae †
    • Allenypterus †
    • Hadronector †
    • Polyosteorhynchus †
  • Семейство Mawsoniidae †
    • Alcoveria †
    • Axelrodichthys †
    • Chinlea †
    • Diplurus †
    • Mawsonia (†
  • Семейство Miguashaiidae †
    • Miguashaia †
  • Семейство Латимериевые
    • Holophagus †
    • Libys †
    • Macropoma †
    • Macropomoides †
    • Megacoelacanthus †
    • Latimeria (James Leonard Brierley Smith, 1939)
      • L. chalumnae (James Leonard Brierley Smith, 1939)
      • L. menadoensis' (Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja, et al., 1999)
    • Undina †
  • Семейство Laugiidae †
    • Coccoderma †
    • Laugia †
  • Семейство Rhabdodermatidae †
    • Caridosuctor †
    • Rhabdoderma †
  • Семейство Whiteiidae †
    • Whiteia †

См. также

• Тиктаалик

Примечания

1. ↑ ^{1 2} Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie (1999). «Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques». Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 322: 261-267. DOI:10.1016/S0764-4469(99)80061-4.
2. ↑ Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie (1999). «Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques». Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences 322: 261–267. DOI:10.1016/S0764-4469(99)80061-4.
3. ↑ Forey, P. L. History of the Coelacanth Fishes. — London: Chapman & Hall, 1998. — P. 18, 89, 261. — ISBN 0412784807, 9780412784804
4. ↑ ^{1 2} Hafeez M. A., Merhige M. E. (1977). «Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith». Cell and Tissue Research 178 (2): 249–265. DOI:10.1007/BF00219052. PMID 844079.
5. ↑ Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — Москва: Мир, 1992. — Т. 2. — С. 226. — 406 с. — ISBN 5-03-000290-1
6. ↑ Concha M. L, Wilson S. W. (2001). «Asymmetry in the epithalamus of vertebrates». Journal of Anatomy 199 (1-2): 63–84. DOI:10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x. PMID 11523830. Проверено 2012-09-17.
7. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7

Литература

Книги

• Forey, P. L. History of the Coelacanth Fishes. — London: Springer, 1998. — 419 p. — ISBN 0412784807, 9780412784804
• Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths.

Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.

• Smith, J. L. B. Old Fourlegs: The Story of the Coelacanth. London: Readers Union, Longmans, Green, 1957.
  • Смит Д. Старина Четвероног : как был открыт целакант. — М.: Географгиз, 1962. — 216 с.
• Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
• Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
• Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
• Samantha Weinberg A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. — Fourth Estate, 1999. — 239 p.

Статьи

Keoagile W. Modisakenga, Chris T. Amemiyab, Rosemary A. Dorringtona and Gregory L. Blatch Molecular biology studies on the coelacanth: a review. South African Journal of Science, 102 (2006), pp. 479—485. Rafael Zardoya, Axel Meyer Evolutionary relationships of the coelacanth, lungfishes, and tetrapods based on the 28S ribosomal RNA gene. Proceedings of the National Academy of Sciences, 93 (1996), pp. 5449-5454. Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner, and Byrappa Venkatesh Hox gene clusters in the Indonesian coelacanth, Latimeria menadoensis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (2003), pp. 1084—1088. Anthony, J., and J. Millot. «Première capture d’une femelle de coelacanthe en estat de maturité sexuelle.» C.R. Acad. Sc. Paris Sér. D224 (1972): 1925—1927. Balon, E. K. «The Living Coelacanth Endangered: A Personalized Tale.» Tropical Fish Hobbyist 38 (February 1990): 117—129. «Prelude: The Mystery of a Persistent Life Form.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 9-13. «Probable Evolution of the Coelacanth’s Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 249—265. «Dynamics of Biodiversity and Mechanisms of Change: A Plea for Balanced Attention to Form Creation and Extinction.» Biological Conservation 66 (1993): 5-16. «See Also Other Recent Websites on the Coelacanth.» Environmental Biological of Fishes 54 (1999): 466. Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke. «A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status.» Environmental Biology of Fishes 23 (1988): 241—280. Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton. «The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs.» Journal of Heredity 85 (1994): 322—325. Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke. «First Capture of a Coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), Off Mozambique.» South African Journal of Science 88 (1992): 225—227. Erdmann, M. V. «An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 439—443. Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445—451. Erdmann, M. V., and R. L. Caldwell. «How New Technology Put a Coelacanth Among the Heirs of Piltdown Man.» Nature 406 (2000): 343. Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, S. L. Jewett, and A. Tjakrawidjaja. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445—451.

Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. Kasim Moosa. «Indonesian ‘King of the Sea’ Discovered.» Nature 395 (1998): 335. Fricke, H. W., and J. Frahm. «Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth.» Naturwissenschaften 79 (1992): 476—479. Fricke, H. W., and K. Hissman. «Natural Habitat of Coelacanths.» Nature 346 (1990): 323—324. «Locomotion, Fin Coordination and Body of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 34 (1992): 329—356. ;;;«Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Marine Biology 120 (1994): 171—180. Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante. «Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 287—300. Fricke, H. W., and R. Plante. «Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean.» Naturwissenschaften 75 (1988): 149—151. Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall. «Locomotion of the Coelacanth Latimeria chalumnae in Its Natural Environment.» Nature 329 (1987): 331—333. Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante. «Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior.» Environmental Biology of Fishes 30 (1991): 282—285. Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke. «Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences.» Nature 351 (1991): 394—397. Hensel, K., and E. K. Balon. «The Sensory Canal System of the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: A New Installment.» Environmental Biology of Fishes 61 (2001): 117—124. Hissmann, K., and H. W. Fricke. «Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths.» Copeia 1996: 605—615. Hissmann, K., H. W. Fricke, and J. Schauer. «Population Monitoring of a Living Fossil: The Coelacanth Latimeria chalumnae in Decline?» Conservation Biology 12 (1998): 759—765. Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis. «Two Living Species of Coelacanths?» Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 96 (1999): 12616-12620. McCabe, H. «Recriminations and Confusion over the ‘Fake’ Coelacanth Photo.» Nature 406 (2000): 225. McCabe, H., and J. Wright. «Tangled Tale of a Lost, Stolen and Disputed Coelacanth.» Nature 406 (2000): 114. Karol Sabath Latimeria. «Latimeria — żyjąca skamieniałość» EWOLUCJA 18.VII.2004.

Ссылки

• На Занзибаре пойман целакант
• Возвращение целаканта
• Латимерия