Ланцетник


Ланцетник
?
Ланцетники
Европейский ланцетник
Европейский ланцетник
(Branchiostoma lanceolatum)
Научная классификация
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Раздел: Билатеральные
Подраздел: Вторичноротые
Тип: Хордовые
Подтип: Головохордовые
Класс: (не выделяется)
Отряд: (не выделяется)
Семейство: Ланцетниковые
Род: Ланцетники
Латинское название
Branchiostoma Costa, 1834
Виды
Включает 8 видов (см. текст)


Систематика
на Викивидах


Изображения
на Викискладе

ITIS 159681
NCBI 7737

Ланце́тники (Branchiostoma Costa, 1834; ранее также Amphioxus Yarrell, 1836) — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (лат. Branchiostomidae), подтипа головохордовых (Cephalochordata), или бесчерепных (Acrania). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море.[1][2] Типичный представитель рода — европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774), или Amphioxus lanceolatus). Ранее рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.[3]

Содержание


Строение

Строение ланцетников представляет собой как бы схему строения всех хордовых животных. Общий план их строения состоит из типичных признаков этого типа.

Схематическое изображение анатомии ланцетника: 1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Поперечный срез в области глотки: 1. Спинной плавник. 2. Полость спинного плавника. 3. Покровы. 4. Миоцель. 5. Нервная трубка. 6. Хорда. 7. Соединительная ткань. 8. Наджаберная бороздка. 9. Субхордальный целом. 10. Туловищная мускулатура. 11. Глотка. 12. Печёночный вырост. 13. Жаберная щель. 14. Межжаберная перегородка. 15. Атриальная полость. 16. Яичник. 17. Брюшная поперечная мускулатура. 18. Эндостиль. 19. Метаплевральный целом. 20. Метаплевральная складка

Внешний вид

Одна из пары метаплевральных складок ланцетника

Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового[4], со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см.[5][6]

На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).

Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель.[7] На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным).[8] Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

Кожный покров

Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов[6], выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

Центральная нервная система

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордовые. Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:

  • Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности.[6] Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.[6]
  • От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно отнести к более подвижному образу жизни последних.[6]

Органы чувств

Органы чувств примитивны.[8][9] Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

Скелет

Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорда. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку.[8]

Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых.[10] Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом.[6] Нотохорд состоит из сложной системы поперечных, вакуолизированных, эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорда функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение её жёсткости.[6] Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.

Мускулатура

Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук[6], разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными мышечными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела.[5] Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны . От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.

Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулируещее движение). Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд на подобие гребного винта.

Пищеварительная система

Печёночный вырост ланцетника

На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом.[8] Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой.[6] Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.

Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар.[6][8][5] Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не видны, они покрыты защитными кожными складками[11].)

Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Глотка имеет две борозды, выстланные реснитчатым и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желудок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками реснитчатого эпителия. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.

Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку и заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку, располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищевые ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста, и во всём кишечнике.[6]

Выделительная система

Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых[6] и плоских[12] червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой.[13]

Около 100 пар[6] нефридий метамерно расположена над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием, в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с мерцательным волоском. Стенки трубки нефридия содержат капиллярные клубочки, которые фильтруют продукты распада в целом. Продукты распада проникают в соленоцит и стекают в просвет нефридиальной трубки при помощи мерцательной реснички. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Увеличенные жаберные щели ланцетника: 1. Первичные перегородки. 2. Целом. 3. Опорные элементы. 4. Вторичные перегородки. 5. Жаберные щели. 6. Атриальная полость. 7. Глотка

Дыхательная система

Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.

Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования в работе Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри[14], является наивысшим в выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы:

Части тела Способность к диффузии О2
(мкл·мин-1·кПа-1·мг-1)
Диффузионная способность
в процентах от общей
способности всего тела
Кожа вокруг миомеров
0.78 × 10-3
9 %
Кожа вокруг метаплевральной складки
0.32 × 10-3
4 %
          Метаплевральный целом
0.25 × 10-3
          Поперечный мускул
0.08 × 10-3
Жаберные щели
0.32 × 10-3
4 %
          Жаберный целом
0.23 × 10-3
          Жаберные кровеносные сосуды
0.09 × 10-3
Выстилка атриальной полости
7.43 × 10-3
83 %
          Подхордальный целом
0.76 × 10-3
          Гоноцель (полость гонады)
4.47 × 10-3
          Кишечный целом
0.98 × 10-3
          Мускулатура
1.22 × 10-3

Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутсвует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординировано[15]), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия.[16]

Целомические полости ланцетника довольно обширны и содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки.[17] К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что циркуляторной системой дыхательных газов является целомическая система, а двигательные мышцы — самоподдерживаются.[14]

Кровеносная система

Схема кровообращения ланцетника: 1. Сонные артерии. 2. Выносящие жаберные артерии. 3. Корни спинной аорты. 4. Кювьеровы протоки. 5. Спинная аорта. 6. Передние кардинальные вены. 7. Приносящие жаберные артерии. 8. Брюшная аорта. 9. Воротная система печёночного выроста. 10. Венозный синус. 11. Печёночная вена. 12. Задние кардинальные вены. 13. Подкишечная вена. 14. Хвостовая вена

Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом замещая сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей.[15] По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода.[9] Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации.[6] Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.

Яичник ланцетника

Репродуктивная система

Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость с разрывом стенок гонад[6] и стенок тела[5]; и с потоком воды через атриопор выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Образ жизни и питание

Обитают во многих морях тропического и умеренного поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка.[4] Если почва рыхлая, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне.[18] Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок.[19].

Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр.[4] Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.[6]

Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек[8]. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.

Размножение

Основная статья: Размножение ланцетников

Размножаются ланцетники в весенее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.

Эмбриональное развитие ланцетников служит во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

Ланцетники и человек

В мифологии

Ланцетники фигурируют в китайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии ТанVII по X век).[20] Согласно легенде, бог литературы Вэньчан (кит. 文昌, пиньинь Wénchāng) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (кит. трад. 文昌魚, упрощ. 文昌鱼, пиньинь wénchāngyú, буквально «рыба бога литературы»).[20] В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

В кулинарии

Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу.[8] Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива.[8] Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице[21]:

Анализируемые показатели Содержание
Влага
88,9%
Белок
9,4%
Зола
1,3%
Жиры
0,7%
Углеводы
0%

Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3 жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая омега-3 жирная кислота (DPA; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой (EPA; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой (DHA; 22:6, (n−3)) жирными кислотами.[21]

Азиатский ланцетник не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники.[22]

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе.[8]

В науке

Ланцетники также являются модельными объектами для исследований в связи с их возможным филогенетическим родством с позвоночными животными, в том числе с человеком.[9][8][23][24][20] Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики.[20] Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю происхождения позвоночных животных и человека.

Классификация и филогенетика

Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных».

Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных.[25] А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом.[26]

Ранее рассматривались как представители монотипичного класса ланцетников (Аmphioxi).[8] По другой, также устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых (Cephalochordata);[5] в настоящее время это подтип.

Согласно современной классификации, к роду ланцетников причисляют восемь видов:

  • B. belcheri (J. E. Gray, 1847) — азиатский ланцетник
  • B. californiense Andrews, 1893 — калифорнийский ланцетник
  • B. capense Gilchrist, 1902
  • B. caribaeum Sundevall, 1853 — карибский ланцетник
  • B. floridae Hubbs, 1922
  • B. lanceolatum (Pallas, 1774) (или Amphioxus lanceolatus) — европейский ланцетник
  • B. valdiviae (Goldschmidt, 1905)
  • B. virginiae Hubbs, 1922

Дополнительно по классификации Интегрированной системы таксономической информации (англ. ITIS) выделяют ещё 13 видов:

  • B. africae Hubbs in Monod, 1927
  • B. arabiae Webb, 1957
  • B. bennetti Boschung and Gunter, 1966
  • B. elongatum (Sundevall, 1852) — чилийский ланцетник
  • B. gambiense Webb, 1958
  • B. indicum (Willey, 1901)
  • B. leonense Webb, 1956
  • B. longirostrum Boschung, 1983
  • B. malayanum Webb, 1956
  • B. nigeriense Webb, 1955
  • B. platae Hubbs, 1922
  • B. senegalense Webb, 1955
  • B. tattersalli Hubbs, 1922

При этом вид B. valdiviae (Goldschmidt, 1905) фигурирует в ITIS под другим именем — Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper, 1903) — и, таким образом, относится к роду ланцетников-эпигонихтов (Epigonichthys).

В работе японской группы учёных[27], изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК филогенетику трёх родов ланцетниковых — Asymmetron (ланцетники-асимметроны), Branchiostoma и Epigonichthys, показано, что Epigonichthys maldivensis образует единый кластер с Branchiostoma belcheri, B. lanceolatum и B. floridae, который, в свою очередь, отличается от кластера видов рода Asymmetron.

Примечания

  1. Wu et al. (1994).
  2. Ueda and Kamakura (2006).
  3. Stokes (1997).
  4. 1 2 3 См. описание на сайте «JRank».(англ.)
  5. 1 2 3 4 5 См., например, учебное пособие Е. А. Веселова и О. Н. Кузнецовой (1979).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Описано в учебнике Н. П. Наумова и Н. Н. Карташёва (1979).
  7. Информация из учебного пособия А. В. Макеева (1996—1997).
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Информация из книги «Жизнь животных» (1971).
  9. 1 2 3 По данным учебного пособия Б. А. Кузнецова, А. 3. Чернова и Л. Н. Катоновой (1989).
  10. Сведения из статьи Guthrie and Banks (1970).
  11. По сведениям учебника Быховского и др. (1987).
  12. Хадорн и Вернер (1989).
  13. Из рецензии Р. Олссона (Olsson, 1996) на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts» (1996).
  14. 1 2 Schmitz et al. (2000).
  15. 1 2 Rähr (1981).
  16. Gans (1996).
  17. Welsch (1975).
  18. Webb and Hill (1958).
  19. Данные из «Колумбийской энциклопедии» («The Columbia Encyclopedia», 2001).
  20. 1 2 3 4 Stokes and Holland (1998).
  21. 1 2 Данные из работы Frick and Ruppert (2001).
  22. См. каталог видов морских промысловых рыб на сайте Калининградской региональной автоматизированной базы данных «Краб.ру».
  23. Bentele et al. (2006).
  24. См. заметку «Evolution: renewed interest in the lancelet (Amphioxus)» на сайте «ScienceWeek».(англ.)
  25. Согласно информации из «Оксфордской иллюстрированной энциклопедии» (1999).
  26. «Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных»
  27. Kon et al. (2007).

Литература

  • Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др. Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — С. 240.
  • Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.
  • Гапонов С. П. Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета / С. П. Гапонов. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. — С. 26.
  • Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.
  • Жизнь животных по А. Э. Брему: В 5 т. / Под ред. А. Н. Северцова. — М., 1937—1948.
  • Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — М.: Наука, 1978. — С. 4—133.
  • Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н. Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — С.230—233. — ISBN 5-10-000460-6.
  • Макеев А. В. Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ / А. В. Макеев. — М.: МФТИ, 1996—1997.
  • Маслова Г. Т., Сидоров А. В. Развитие позвоночных. Ланцетник: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». — Мн.: БГУ, 2005. — С. 13.
  • Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — М.: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.
  • Оксфордская иллюстрированная энциклопедия. В 9 т. Т. 2. Мир природы. — М.: Инфра-М, Весь Мир, 1999. — С. 173. — ISBN 5-16-000069-0.
  • Полянский Ю. И., Браун А. Д., Верзилин Н. М. и др. Общая биология: учеб. для 9—10 кл. сред. шк. / Под редакцией Ю. И. Полянского. — 17-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1987. — С. 192—195.
  • Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989. — С. 419—422.
  • Bentele C., Krüger O., Tödtmann U., Oley M., Ragg H. A proprotein convertase-inhibiting serpin with an endoplasmic reticulum targeting signal from Branchiostoma lanceolatum, a close relative of vertebrates. // The Biochemical Journal. — 2006. — Vol. 395. — Pt. 3. — P. 449—456.(англ.)
  • Bone Q. Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441.(англ.)
  • Frick J. E., Ruppert E. E. Preliminary nutritional analysis of lancelets, a promising seafood with aquacultural potential // Journal of Aquatic Food Product Technology. — 2001. — Vol. 10. — No. 1. — P. 63—75.(англ.)
  • Gans C. Study of the lancelets: The first 200 years // Isr. J. Zool. — 1996. — Vol. 42. — P. 3—11.(англ.)
  • Guthrie D. M., Banks J. R. Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle—the notochord of Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 125—138.(англ.)
  • Guthrie D. M., Banks J. R. Observations on the electrical and mechanical properties of the myotomes of the lancelet (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 401—417. (Статья об электрических и механических свойствах миотомов европейского ланцетника.)(англ.)
  • Jefferies R. P. S. The Ancestry of the Vertebrates. — London: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p.(англ.)
  • Kon T., Nohara M., Yamanoue Y., Fujiwara Y., Nishida M., Nishikawa T. Phylogenetic position of a whale-fall lancelet (Cephalochordata) inferred from whole mitochondrial genome sequences // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 127.(англ.)
  • Lacalli T. C., Holland N. D., West J. E. Landmarks in the anterior central nervous system of amphioxus larvae // Philosophical Transactions: Biological Sciences. — 1994. — Vol. 344. — P. 165—185.(англ.)
  • Levin M. The embryonic origins of left-right asymmetry // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. — 2004. — Vol. 15. No. 4. — P. 197—206.(англ.)
  • Olsson R. Lancelets: A New Look at Some Old Beasts, The // American Zoologist. — 1997. — No. 9. — Sept.(англ.) (Рецензия на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts».)
  • Rähr H. The ultrastructure of the blood vessels of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Cephalochordata). I. Relations between blood vessels, epithelia, basal laminae and ‘connective tissue’ // Zoomorph. — 1981. — Vol. 97. — P. 53—74.(англ.)
  • Schmitz A., Gemmel M., Perry S. F. Morphometric partitioning of respiratory surfaces in amphioxus (Branchiostoma lanceolatum Pallas) // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203. — P. 3381—3390.(англ.) (Морфометрическое разделение дыхательных поверхностей ланцетников (Branchiostoma lanceolatum Pallas.)
  • Stokes M. D. Larval locomotion of the lancelet Branchiostoma floridae // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol 200. — P. 1661—1680.(англ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Embryos and larvae of a lancelet, Branchiostoma floridae, from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120.(англ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Ciliary hovering in larval lancelets (=amphioxus) // Biol. Bull. — 1995b. — Vol. 188. — P. 23l—233.(англ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. The lancelet // American Scientist. — 1998. — Vol. 86. — No. 6. — P. 552. — DOI: 10.1511/1998.6.552.(англ.)
  • The Columbia Encyclopedia. — 6th edn. — New York: Columbia University Press, 2001-07.(англ.)
  • The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts / Ed. by C. Gans, N. Kemp and S. Poss // Israel Journal of Zoology. — Vol. 42. — Supplement. — Jerusalem: Laser Pages Publishing Ltd., 1996. — 446 pp. — ISSN 0021-2210.(англ.)
  • Ueda H., Kamakura H. Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271.(англ.)
  • Webb J. E., Hill M. B. The ecology of Lagos Lagoon. IV. On the reactions of Branchiostoma nigeriense to its environment // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1958. — Vol. 241. — P. 355—391.(англ.)
  • Welsch U. The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive caecum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1975. — Vol. 36. — P. 17—41.(англ.)
  • Wickstead J. H. Branchiostoma Lancelatum larvae: some experiments on the effect of thiouracil on the metamorphosis // J. mar. biol. Ass. U. K. — 1967. — Vol. 47. — P. 49—59.(англ.)
  • Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X. Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (Branchiostoma belcheri tsingtaunese) // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294.(англ.)

Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

Синонимы:

Смотреть что такое "Ланцетник" в других словарях:

  • ланцетник — а, м. lancettier m. Футляр на ланцеты, ланцетник. Мак. 1908 …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

  • ланцетник — сущ., кол во синонимов: 2 • амфиокс (3) • животное (277) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

  • ЛАНЦЕТНИК — АМФИОКС или ЛАНЦЕТНИК небольшое позвоночное животное с отсутствующим головн. мозгом, не имеющее твердого черепа, органов слуха, на месте глаз маленькие пятнышки. Полный словарь иностранных слов, вошедших в употребление в русском языке. Попов М.,… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Ланцетник — (Branchiostoma lanceolatum, или Amphioxus lanceolatus)         хордовое животное подтипа бесчерепных (См. Бесчерепные). Тело прозрачное, длиной до 8 см, заострено с обоих концов; хорда заходит в передний конец тела. Хвостовой плавник имеет форму… …   Большая советская энциклопедия

  • Ланцетник — (Amphioxus) см. Бесчерепные …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Ланцетник — м. Хордовое животное класса бесчерепных с полупрозрачным ланцетовидным телом. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 …   Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

  • ланцетник — ланцетник, ланцетники, ланцетника, ланцетников, ланцетнику, ланцетникам, ланцетника, ланцетников, ланцетником, ланцетниками, ланцетнике, ланцетниках (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») …   Формы слов

  • ланцетник — ланц етник, а …   Русский орфографический словарь

  • ланцетник — Формасы белән ланцетка охшаган, ярым үтә күренмәле, хордалы, балык сыман диңгез хайваны …   Татар теленең аңлатмалы сүзлеге

  • ланцетник — а, ч. Невелика напівпрозора морська тварина з видовженим і сплющеним з боків тілом, схожим на ланцет …   Український тлумачний словник