Нейропсихологическое развитие (neuropsychological development)

Изначальная привлекательность возрастной нейропсихологии заключалась в убеждении, что неврологически дети проще взрослых и потому могли бы снабдить исследователей более ясными данными в отношении связи между функционированием мозга и поведением. Это представление оказалось слишком упрощенным: изучение развивающейся НС привело к целому ряду новых вопросов. Напр., почему молодой мозг оказывается настолько гибким в том, что касается компенсирования повреждений? Как средовые факторы влияют на развивающийся мозг? Как развивается функциональная и структурная асимметрия и каковы поведенческие последствия этих двух видов асимметрии головного мозга? Однако прежде чем можно будет ответить на эти вопросы, важно получить общее представление о процессе развития клеточной орг-ции НС.

Развитие клеточной организации нервной системы

Развитие головного мозга и НС можно описать как последовательность изменений, каждое из к-рых имеет место в определенном возрасте. Одни из этих изменений носят быстрый и резкий характер, тогда как др. происходят постепенно. Но независимо от быстроты того или иного изменения, все они совершаются в относительно жесткой последовательности. Миграция клеток составляет содержание первой стадии развития головного мозга, во время к-рой из нервных клеток формируется внутренняя, или вентрикулярная выстилка мозга. После образования внутренней выстилки нервные клетки мигрируют из нее через уже существующие слои клеток, чтобы в конечном счете образовать новый наружный слой. Это означает, что созревание таких структур, как кора головного мозга, действительно идет в направлении от внутреннего слоя к наружному.

На стадии клеточной миграции аксональный рост обнаруживается в то время, когда у мигрирующих клеток начинают появляться отростки. Аксоны и есть не что иное, как удлиненные отростки нервных клеток, по к-рым информ. от клеточных тел одних нейронов передается др. нейронам. Каждый аксон имеет специфическую мишень, к-рой он должен достичь в процессе своего роста, чтобы стать функциональной единицей НС. Наука пока не дала однозначного ответа на вопрос о том, каким образом каждый аксон локализует свою мишень, хотя электрические или химические градиенты либо уже существующие физ. структуры, вероятно, могут выполнять функции карты или плана, необходимых для руководства этим направленным процессом роста.

Следующим важным изменением в развивающейся НС является рост дендритов. Этот рост не начинается до тех пор, пока клетки не достигнут своего конечного местоположения после миграции. Процесс роста дендритов идет значительно медленнее, чем процесс аксонального роста, и связан с гораздо большим ветвлением и более тонкой орг-цией. На каких-то стадиях роста дендритов, по-видимому, возникает избыточное количество дендритных ветвей. Нек-рые из этих избыточных или неиспользуемых ветвей со временем утрачиваются в процессе т. н. обрезки (pruning), или элиминации.

Хотя большинство склонно считать, что развитие клеточной орг-ции НС заканчивается примерно после достижения 2-летнего возраста, рост продолжается далеко за пределами этого временного рубежа. Эпштейн полагает, что рост головного мозга происходит неравномерно, и наз. такой паттерн скачками роста. Эти скачки приходятся на следующие периоды жизни: 3—18 мес., 2—4 года, 6—8 лет, 10—12 лет и 14—16 лет. За исключением первого (довольно затяжного) скачка, во время к-рого вес мозга увеличивается примерно на 30%, каждый последующий скачок роста приводит к увеличению массы мозга на 5—10%. Трудно удержаться от искушения соотнести эти скачки роста мозга с открытыми, доступными прямому наблюдению изменениями в развитии. И, по-видимому, не случайно, что первые четыре эпизода быстрого роста мозга практически совпадают с четырьмя осн. стадиями когнитивного развития по Пиаже.

Др. изменения в НС продолжаются далеко за пределами подросткового возраста. Так, несмотря на то, что миелинизация начинается еще во внутриутробном периоде и достигает высокой степени к 15 годам, миелин продолжает формироваться до 60 лет. Однако все эти более поздние изменения не связаны с ростом. Важным фактором поздних стадий Н. р. является гибель клеток. Напр., область затылочной коры, к-рая получает проекции из фовеальной области (центральной ямки) сетчатки глаза, содержит примерно 46 млн нейронов на грамм мозговой ткани у 20-летнего чел. У 80-летнего, однако, плотность нейронов сокращается почти в 2 раза, до 24 млн на грамм. Считается, что эта потеря клеток служит одной из причин снижения остроты зрения у пожилых людей. Можно предположить, что аналогичные потери клеток в др. областях мозга тж наносят ущерб нормальному функционированию.

Эффекты воздействия среды и опыта

На НС влияют как средовые факторы, так и собственная активность развивающегося организма. Общим принципом, характеризующим взаимодействие между средой и развивающейся НС, является принцип функционального подтверждения. Согласно этому принципу, для «подтверждения» полезности тех или иных звеньев НС требуется некая форма стимуляции или нейронной активности. При отсутствии такого подтверждения эти звенья прекращают функционировать, а их рост и созревание останавливаются.

В лабораторных условиях самый легкий способ наблюдения за тем, как стимуляция и активность влияют на функционирование мозга, связан с варьированием сенсорного опыта животного, сопровождаемым прямым текущим контролем изменений в тех областях коры, где происходит обработка информ. соотв. сенсорной модальности. Напр., ряд работ был посвящен влиянию ограниченного зрительного опыта на рост затылочной коры, в к-рой происходит первичная обработка зрительной информ. В классической серии исслед. Хьюбел и Визель показали, что у маленьких, еще «слепых» котят общие паттерны реакций клеток затылочной коры имели сходство с таковыми у взрослых кошек (хотя и были более инертными и быстро обнаруживающими эффект утомления). Далее они показали, что для того, чтобы клетки продолжали свое нормальное функционирование, им необходима стимуляция (функциональное подтверждение). Хьюбел и Визель содержали котят в течение неск. месяцев без к.-л. структурированной зрительной стимуляции. И хотя они обнаружили, что это не оказало заметного влияния на сетчатку и низшие зрительные центры, зрительная кора оказалась серьезно поврежденной. Мн. нервные клетки этой области мозга функционировали ненормально, либо вообще не функционировали. Что касается анатомических изменений, у этих клеток было меньше дендритов (а имеющиеся дендриты были короче) и на 70% меньше синапсов, чем у соотв. клеток котят, растущих в нормальных условиях. Частично эти аномалии исправляются со временем в тех случаях, когда животных возвращают в условия нормальной зрительной стимуляции.

Способность ограниченного опыта нарушать нормальное функционирование мозга уменьшается с возрастом животных. Если животное получает нормальный зрительный опыт в течение неск. первых месяцев жизни, а затем содержится примерно такое же время без зрительной стимуляции, степень наблюдаемых нарушений оказывается существенно меньшей. Это позволяет предположить существование критического периода, в течение к-рого стимуляция необходима для нормального и непрерывного развития нейронов затрагиваемых областей мозга. Более поздние эксперименты дают основание считать, что рез-ты исслед. зрительной стимуляции могут быть обобщены на др. сенсорные системы и, следовательно, на др. области мозга. Эти рез-ты склоняют к выводу, что даже если базисный функциональный паттерн является врожденно определенным и доступным для развития в самом начале жизни животного, нормальное функционирование должно поддерживаться адекватной стимуляцией соотв. нейронных систем.

Влияние среды в виде травмирующих воздействий на развивающийся плод (включая действие токсических веществ, механические повреждения или нарушение химического баланса) могут вызывать серьезные нарушения развития клеточной орг-ции НС.

В противоположность явным нарушениям развития нейронов, менее выраженные патологические состояния обнаруживают себя только через поведенческие отклонения, такие как недостаточная специфическая обучаемость, сниженный интеллект, личностные нарушения, моторная недостаточность и т. д. Мн. из этих поведенческих признаков нарушенного нейропсихологического развития являются довольно тонкими. В этих случаях нетипичные поведенческие реакции могут служить нефизиологическими признаками возможных нарушений Н. р.

Асимметрия и нейропсихологическое развитие

Чтобы проиллюстрировать сущность Н. р., лучше всего сосредоточиться на конкретной области исслед. В качестве примера того, как взаимодействуют возрастные и нейропсихологические аспекты развития, рассмотрим функциональные асимметрии правой и левой сторон тела.

Различия функциональных характеристик двух полушарий головного мозга хорошо известны (напр., речевая функция связана преимущественно с левым полушарием, а пространственная функция — преимущественно с правым). Возможно, эти различия связаны с различием в скорости развития левого и правого полушарий. Согласно предположению Корбаллиса, в период развития существует градиент созревания слева направо (left-to-right maturational gradient). Это означает, что левое полушарие развивается раньше правого, по крайней мере в то время, когда происходит овладение языком, после чего правое полушарие нагоняет в своем развитии левое. В соответствии с этой теорией, левое полушарие приобретает контроль над речевыми функциями не в силу того, что оно по природе специализировано для их реализации, а просто потому, что оно оказывается более развитым и доминирующим в то время, когда ребенок учиться говорить. Вдобавок предполагается, что в случае повреждения левого полушария мозг обладает достаточной пластичностью, чтобы правое полушарие приняло на себя руководство речевыми функциями, но только если такая ситуация складывается на ранних этапах развития. Если развитие правого полушария уже вышло за пределы критической стадии для овладения языком, такая форма компенсации вряд ли будет возможна.

Одно устойчивое представление в нейропсихологии сводится к тому, что функциональные свойства НС становятся со временем более закрепленными и специализированными. В контексте церебральной асимметрии это означает, что с возрастом следует ожидать большей выраженности латерализации головного мозга. Это предсказание получает нек-рое эксперим. подтверждение, однако в действительности все гораздо сложнее. В общем, исслед. развития речевой деятельности после поражения левого полушария свидетельствуют о существовании трех критических диапазонов возраста: до 1 года, от 1 года до 5 лет, старше 5 лет. При повреждении мозга в возрасте до 1 года наблюдаются весьма обширные нарушения речи. Если повреждение мозга происходит в период от 1 года до 5 лет, восстановление речи, как правило, возможно за счет реорганизации правого полушария, к-рое берет на себя большинство функций, утраченных левым полушарием. Однако поражения мозга после 5 лет не обнаруживают восстановления функции. Предположительно все функции правого полушария к этому возрасту складываются и закрепляются; т. о., правому полушарию уже недостает пластичности, чтобы заместить утрату функций др. полушарием.

Как обстоит дело со мн. аспектами Н. р., в случае рукости тоже имеются признаки того, что тенденция к определенному функциональному паттерну появляется в начале развития. Здесь тж имеются доказательства утраты пластичности с возрастом и увеличения степени специализации или асимметрии у старших по сравнению с младшими. С момента рождения обнаруживаются признаки корреляции функциональной асимметрии с рукостью. Наглядным примером может служить шейно-тонический рефлекс у младенцев, при к ром голова ребенка поворачивается в одну сторону практически с одновременным вытягиванием (разгибанием) руки и ноги с той стороны тела, куда оказывается повернутой голова. Этот рефлекс, наблюдаемый у младенцев в возрасте младше 20 недель, обнаруживает выраженную правостороннюю тенденцию у большинства обследуемых детей, что свидетельствует в пользу ранней функциональной тенденции к праворукости.

Предпочтение руки продолжает развиваться с возрастом. Для таких задач, как доставание, сколько-нибудь надежное установление рукости невозможно раньше 6-месячного возраста, и только постепенно паттерн доставания предмета рукой становится более устойчивым и последовательным, что достигается примерно к 8 годам. Т. о., рукость является существенно более вариативной характеристикой у дошкольников по сравнению с подростками или молодыми взрослыми. Попытки изменить рукость демонстрируют потерю пластичности функции с увеличением возраста. Хотя доля успешных попыток изменения ведущей руки в любом возрасте не велика, отмечается резкое снижение доли таких попыток после 9 лет.

В только что рассмотренном примере рукость упоминалась в качестве типичной функции, зависящей от обычной последовательности событий в процессе Н. р. Общий паттерн развития обнаруживается с появления врожденной или рано приобретенной предрасположенности к специфическому поведенческому паттерну (напр., предпочтению правой руки). Нарушение нормального хода развития может вызвать изменения в наблюдаемом поведении (появление леворукости). Функциональная специфичность все более закрепляется с возрастом (появляется устойчивое предпочтение руки), и происходит постепенная утрата пластичности (рукость закрепляется и практически не поддается изменению). Та же самая последовательность стадий (начальная предрасположенность к развитию, период уязвимости к воздействиям среды, период пластичности и период закрепленных функциональных свойств) в Н. р. обнаруживается независимо от того, идет ли речь о развитии неврологических структур, сложных паттернов церебральной орг-ции или функциональных проявлений поведения.

См. также Повреждения головного мозга, Латерализация головного мозга, Рукость, Неонатальное развитие, Модели нейронных сетей, Нейрохимия, Речевые расстройства, Исследование расщепленного мозга

С. Корен