Социобиология животных (animal sociobiology)

Социобиология представляет собой попытку применить принципы эволюционной и популяционной биологии к пониманию законов соц. поведения. Определение этой науки можно понять в ист. контексте. В начале XX в. принципы генетики, популяционной биологии и эволюционного учения слились вместе, породив «современную синтетическую теорию» эволюции. В 1962 г. Уинн-Эдвардс высказал предположение о том, что можно объяснить большую часть соц. поведения тем, что оно дает преимущество группе. Так, напр., если используется определенное количество территорий, птицы без своей собственной территории могут удерживаться от размножения во избежание перерасхода имеющихся ресурсов, действуя, т. о., во благо всей группы. В скором времени обнаружилась ошибочность этого подхода. Если с таким поведением связаны определенные гены, то как же они могут распространяться? Ведь те птицы, к-рые действуют во благо группы, сами не размножаются, следовательно, отбор будет действовать против этих генов. Это заключение заставило представителей различных наук пересмотреть свои представления об эволюции соц. поведения и более четко продумать способы действия естественного отбора. Результатом стал взрыв исследовательской и теорет. деятельности, повлекшей за собой далеко идущие последствия для многих биолог. и общественных наук.

Львиная доля непонимания связана с социобиологическими постулатами относительно путей влияния генов на поведение. То, что гены каким-то образом воздействуют на поведение, сомнений не вызывает. Принципы социобиологии применимы только к тому поведению, на к-рое гены оказывают какое-то влияние; это никоим образом не означает, что гены «определяют» поведение, или что факторы среды играют незначительную роль. Еще одним источником непонимания в этой области яв-ся «стенография», применяемая при описании действия генов. Когда, напр., социобиолог высказывает предположение о том, что птица может уклоняться от участия в размножении во благо группы, это не подразумевает того, что она производит сознательный расчет. Скорее, ученый предлагает гипотезу, согласно к-рой такое поведение яв-ся результатом предыдущих актов естественного отбора, направленное на сохранение определенных генов, к-рые, при нынешних условиях окружающей среды, породили птиц, не участвующих в размножении. Природа непосредственных стимулов, контролирующих размножение, остается неизвестной; предметом исследований социобиолога яв-ся эволюционное давление. Хотя его интересы соприкасаются с влиянием генетических факторов, он отнюдь не провозглашает генетический детерминизм или сознательность выбора.

Основы социобиологии. Основным вопросом в эволюционной теории яв-ся выживание генов и их репликация. Организмы рассматриваются как средство генов производить больше генов. Р. Докинз рассматривает организм как «машину выживания», построенную генами для своей собственной защиты и репродукции.

Генетическую приспособленность можно количественно оценить как относительный вклад в генофонд будущих поколений, сделанный данным конкретным индивидом по сравнению с другими. По определению естественный отбор должен действовать таким образом, чтобы максимально повышать уровень приспособленности организмов. Говоря о приспособленности, социобиологи не имеют в виду внешность и физическую силу животного; данный термин относится только к тому, насколько данный индивид эффективен в том, что касается собирания генов в своем генотипе, передаваемом будущим поколениям. Т. о., естественный отбор должен работать на уровне индивида. Птица, не участвующая в размножении, характеризуется низкой степенью приспособленности и не передает свой генотип будущим поколениям.

Если допустить, что естественный отбор работает на уровне индивида, то это позволяет ответить на некоторые вопросы, зато ставит ряд других. Каждому следует задуматься, как в свое время сделал Ч. Дарвин, о стерильных кастах насекомых. Может также заинтересовать и тот факт, что у некоторых видов птиц молодые взрослые особи остаются со своими родителями и помогают выращивать своих братьев и сестер вместо того, чтобы размножаться самим. Основное влияние на развитие социобиологии и решение этих загадок оказали идеи У. Д. Гамильтона об отборе родичей и совокупной приспособленности.

У близких родичей есть много общих генов. На практике люди имеют примерно половину общих генов со своими родителями, сиблингами (родными братьями и сестрами) и детьми. Доля общих генов уменьшается по мере нашего продвижения к индивидам, состоящим с нами в более отдаленном родстве. У. Д. Гамильтон распознал в этом альтернативный способ, с помощью к-рого индивид может представить свои гены в будущих поколениях — через своих родственников. Отбор родичей (kin selection) — это действие естественного отбора на гены в силу их влияния на увеличение приспособленности близких родственников. У детей сестры примерно одна четверть общих генов с ее братом. Следовательно, его суммарный репродуктивный успех будет одинаково велик как в том случае, если у нее родится двое детей, так и в том, если у него самого будет один потомок. Степень отбора родичей будет варьировать в зависимости от пользы для данного семейства, затрат индивида и степени родства между донором и получателем. Термин совокупная приспособленность (inclusive fitness) относится к совокупному, общему уровню приспособленности индивида. Она яв-ся результатом личной или классической приспособленности (или прямой приспособленности), определение к-рой было дано выше, и косвенной приспособленности (т. е., вклада в приспособленность со стороны отбора родичей).

Альтруистическое поведение — это любое поведение, к-рое влечет за собой рост личной, классической приспособленности др. организма за счет уменьшения личной приспособленности донора. Осн. вопросом здесь, как и во всей социобиологии, яв-ся приспособленность — относительная эффективность передачи генов будущим поколениям. Согласно этому определению, забота о собственном потомстве не рассматривается как альтруизм, поскольку направлена на повышение личной приспособленности. Однако если кто-либо оказывает помощь своим близким родичам за счет уровня своей собственной прямой приспособленности, то это будет проявлением альтруизма. Ясно, что альтруистическое поведение эволюционирует благодаря отбору родичей, поскольку он способствует повышению совокупной приспособленности рассматриваемого животного. Таким образом, птицы, оказывающие помощь в гнездовьях, и стерильные рабочие особи у насекомых вносят свой вклад в репродуктивный успех семьи, поскольку такое поведение увеличивает совокупную приспособленность. Если термин «абсолютный альтруизм» относится к поведению, увеличивающему совокупную приспособленность др. организма за счет совокупной приспособленности донора, то абсолютный альтруизм не должен встречаться в природе.

В отдельных случаях явно альтруистическое поведение проявляется по отношению к особям, к-рые не яв-ся близкими родичами. Одной из возможных форм такого поведения является реципрокный альтруизм. Особь может проявить альтруизм по отношению к другой в обмен на «обещание», что та сделает то же самое при аналогичных обстоятельствах в будущем. Если затраты для обеих особей малы, а выгода — велика, такое поведение может внести свой вклад в приспособленность каждой из них, даже если между ними нет близкого родства. Для конкретного чел. может быть выгодно швырнуть спасательный круг чужому, потому что тот позднее может сделать то же самое для своего спасителя. Все согласны с тем, что реципрокный альтруизм может играть важную роль только у тех животных, к-рые обладают сложной соц. структурой и способностью распознавать индивидов. Давление, оказываемое на «обманщиков», должно быть постоянным. Естественно, следует ожидать появления особей, пользующихся благами реципрокного альтруизма, но не склонных к взаимным услугам и, соответственно, не страдающих от его издержек.

Стратегии репродуктивного поведения. С т. зр. социобиологии, репродуктивные усилия пары животных рассматриваются не как результат кооперации двух индивидов ради обеспечения существования вида, а как действие или, возможно, манипуляция, каждого индивида в целях повышения своего собственного уровня совокупной приспособленности. Термин «родительский вклад» (parental investment) описывает сумму всех вложений индивида в детеныша, за счет способности вносить вклад в др. потомков. Зачастую самки больше вкладывают в потомство, чем самцы. У млекопитающих с промискуитетной системой размножения, напр., самки производят крупные яйцеклетки, вынашивают потомство в течение определенного срока, вскармливают его и оказывают большую часть родительской заботы. Самцы предоставляют сперму и, у некоторых видов, вносят еще дополнительный незначительный вклад. В общем, тот пол, чей вклад больше (как правило, самки), превращается в ограничивающий «ресурс» (limiting «resource») для пола, вносящего меньший вклад. Было даже высказано предположение о том, что самцы «паразитируют» на вкладах самок. Т. о., самцы, как правило, конкурируют за самок, что продемонстрировано иерархией доминирования, территориальностью или сложным ритуалом ухаживания. Самки обычно более избирательны в своем выборе партнера. В то время как самки у многих видов сдержанны, самцы могут проявлять чрезмерную горячность. Т. о., осн. компонентами того, что Ч. Дарвин называл «половым подбором», яв-ся выбор самок и конкуренция между самцами. Если самки производят относительно малое количество потомства на протяжении своей жизни, самцы в этом отношении гораздо сильнее варьируют, одни оставляют огромное количество потомства, другие — мало или вообще никакого. Репродуктивные стратегии самцов и самок могут очень сильно различаться.

Подобно конфликту между самцами и самками, конфликт между родителями и потомством имеет важные последствия. Интересно, что родитель максимизирует свой собственный уровень совокупной приспособленности, распределяя свой вклад среди своего собственного потомства. Может быть выбран отдельный детеныш для того, чтобы максимально увеличить его приспособленность путем выделения ему доли ресурсов большей, чем это было бы оптимально для родителя. Такого детеныша будут выбирать для предоставления ему большей доли ресурсов, чем полагается, вплоть до того момента, пока он не начинает наносить урон своей собственной совокупной приспособленности за счет снижения выживаемости и размножения его сиблингов. Многие конфликты, напр. конфликт разлучения между родителем и молодой особью, можно рассматривать как взаимодействие между двумя индивидами, возникшее в процессе отбора для того, чтобы максимально увеличивать уровень совокупной приспособленности.

Отбор должен действовать на родителей таким образом, чтобы ограничивать уровень их заботы о потомстве. В тех случаях, где этого не происходит, напр. в случае с помогающими птицами и обезьянами-«тетушками», необходимо искать иные объяснения. Практ. навыки, приобретенные при уходе за детенышами, могут быть выгодными для индивида, когда появится его собственное потомство. Членство в семейной ячейке в качестве активного помощника может защитить молодую взрослую птицу от хищников и позднее помочь ей установить свою собственную брачную территорию. Сложность гормональных взаимодействий, необходимая для инициирования родительского поведения у грызунов, могла возникнуть в процессе отбора для обеспечения того, что такое поведение будет иметь место только при ограниченном наборе условий, когда оно может быть направлено на собственное потомство.

Социальная структура и системы размножения. Соц. структуру вида или популяции можно рассматривать как результат действий всех индивидов, направленных на увеличение уровня их совокупной приспособленности. В процессе отбора могла возникнуть моногамия в тех случаях, когда доступность кормовой базы, наличие хищников и другие факторы затрудняли выращивание детеныша только одним родителем. При др. обстоятельствах родитель может вырастить детеныша в одиночку, а второй родитель может уйти сразу же после спаривания. У многих млекопитающих о детеныше заботится самка; у многих рыб — самец.

К наиболее интересным соц. структурам относятся орг-ции общественных (эусоциальных) насекомых. У них существуют касты стерильных рабочих особей, перекрывание двух или более поколений молоди в одной колонии и сложное разделение труда. У всех вызывает удивление, почему отбор родичей породил такую крайнюю форму соц. поведения, при к-ром рабочие самки жертвуют своими собственными репродуктивными способностями для того, чтобы помочь своей матери вырастить их сиблингов. В объяснениях эволюции такой структуры преобладает гипотеза гаплодиплоидии. Гаплодиплоидия яв-ся способом репродукции у некоторых перепончатокрылых насекомых. В то время как самки развиваются из оплодотворенных яиц, самцы — из неоплодотворенных. В результате самцы гаплоидны, а самки — диплоидны; это означает, что если самки имеют по две хромосомы каждого вида (одну от отца, а другую от матери), то самцы — только одну. Если царица в колонии спаривается только с одним самцом, то все самки будут иметь одинаковые гены от их отца. У видов, не обладающих гаплодиплоидией, самки имеют с отцом только половину общих генов. В результате, самки имеют со своими сестрами три четверти общих генов, а не половину, как обычно. Однако у них только половина общих генов с их собственным потомством. Т. о., благодаря гаплодиплоидии, самки имеют со своими сестрами более близкое родство, чем с потомством. Если они стремятся максимизировать свою совокупную приспособленность, то, возможно, неудивительно, что эти самки больше заботятся о своих сестрах, чем о своем потомстве. Необходимо отметить, что существуют и др. гипотезы, объясняющие эволюцию эусоциальности, и что гаплодиплоидия не в состоянии дать универсального объяснения. Тем не менее она, несомненно, яв-ся очень важным фактором. Эволюция эусоциальности у насекомых дает пример того, как принципы социобиологии могут пролить свет на старые проблемы.

Резюме. Преимущества социобиологического подхода таятся в том же, что лежит в основе успеха эволюционного подхода. Эта теория дает ключ к пониманию многочисленных разнородных явлений с т. зр. нескольких общих теорет. принципов. Тем не менее данная область достаточно нова. Здесь существует много теорий, но явно не хватает фактов. Необходимо проводить гораздо больше эмпирических исслед. В применении и экстраполяции этой теории появляются некоторые крайности. С. ж. предлагает возможность объединить широкий спектр поведенческих явлений в общую теорию.

См. также Альтруизм, Сотрудничество/соперничество, Экологическая психология, Просоциальное поведение

Д. А. Дьюсбери