Нервная ткань

(textus nervosus)

совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. — головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок — нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Основу нервной ткани составляют нейроны. Вспомогательные клетки нервной ткани (глиоциты) различают по структурно-функциональным особенностям. В центральной нервной системе имеются следующие виды глиоцитов: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты; в периферической — глиоциты ганглиев, концевые глиоциты и нейролеммоциты (шванновские клетки). Эпендимоциты образуют эпендиму — покровный слой, выстилающий полости мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. Эти клетки имеют отношение к метаболизму и секреции некоторых компонентов цереброспинальной жидкости (Цереброспинальная жидкость).

Астроциты входят в состав ткани серого и белого вещества головного и спинного мозга; имеют звездчатую форму, многочисленные отростки, распластанные терминали которых участвуют в создании глиозных мембран. На поверхности мозга и под эпендимой они формируют наружную и внутреннюю пограничные глиозные мембраны. Вокруг всех кровеносных сосудов, проходящих в мозговой ткани, астроциты образуют периваскулярную глиозную мембрану. Вместе с компонентами самой стенки кровеносного сосуда эта глиозная мембрана создает гематоэнцефалический барьер — структурно-функциональную границу между кровью и нервной тканью.

Олигодендроциты в сером веществе мозга являются клетками-саттелитами нейронов; в белом веществе они образуют оболочки вокруг их аксонов. Клетки периферической глии создают барьеры вокруг нейронов периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев (клетки-сателлиты) окружают их перикарион, а нейролеммоциты сопровождают отростки и участвуют в образовании нервных волокон.

Нервные волокна — пути распространения нервного импульса; они формируют белое вещество головного и спинного мозга и периферические нервы. В нервном волокне имеются центральная часть, образоваиная аксоном нервной клетки, и периферическая — оболочечные глиальные клетки, или леммоциты. В ц.н.с. роль леммоцитов играют олигодендроциты, а в периферической нервной системе — нейролеммоциты. Аксон нервного волокна как часть нервной клетки имеет наружную мембрану (аксолемму) и содержит органеллы: нейрофиламенты, микротрубочки, а также митохондрии, лизосомы, незернистую эндоплазматическую сеть. По аксону от тела нейрона осуществляется аксонный транспорт белков органелл. В аксонном транспорте различают медленный поток (со скоростью около 1 мм в сутки), обеспечивающий рост аксонов, и быстрый поток (около 100 мм в сутки), имеющий отношение к синаптической функции. Транспортные процессы в осевом цилиндре связывают с системой микротрубочек.

В зависимости от способа организации оболочки вокруг аксона различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна. В последних аксон погружен в цитоплазму леммоцита, поэтому окружен только его двойной цитомембраной. Безмякотные волокна тонкие (0,3—1,5 мкм), характеризуются низкой скоростью проведения импульса (0,5—2,5 м/с). Такие волокна типичны для вегетативной нервной системы (Вегетативная нервная система). В миелиновых (мякотных) нервных волокнах цитомембрана леммоцита вследствие многократного закручивания вокруг аксона (миелогенез) образует многослойную структуру из чередующихся билипидных и гликопротеиновых слоев. Этот слоистый, богатый липидами материал называется миелином. Миелиновые нервные волокна различаются по толщине миелиновой оболочки (от 1 до 20 мкм), что влияет на скорость распространения импульса (от 3 до 120 м/с). Миелиновое покрытие по длине волокна имеет сегментарное строение, зависящее от протяженности леммоцита (от 0,2 до 1,5 мкм). На границе двух леммоцитов имеются участки безмиелиновых перетяжек — узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Поэтому распространение импульса в миелиновых волокнах носит сальтаторный (скачкообразный) характер. Миелиновые волокна типичны для соматических нервов, а также проводящих путей головного и спинного мозга. Ведущее значение аксона как части нейрона в структурно-функциональной организации нервного волокна проявляется при его повреждении. Если погибает даже небольшой участок, то нервное волокно гибнет на всем его дальнейшем протяжении, т.к. оказывается отделенным от тела клетки, от которого зависит его существование. Гибель дистального участка аксона сопровождается дегенерацией и распадом его миелиновой оболочки (валлеровское перерождение). При этом макрофаги поглощают распадающийся миелин и остатки аксона, а затем удаляются из очага. Дальнейший процесс восстановления связан с реакцией нейролеммоцитов, которые начинают пролиферировать с проксимального конца поврежденного нервного волокна, образуя трубки. Аксоны врастают в эти трубки со скоростью 1—3 мм в сутки. Этот процесс характерен для периферических нервов после их сдавления и перерезки.

Межнейронная связь осуществляется через их отростки с помощью межклеточных контактов — Синапсов.

Нервные волокна оканчиваются не только на нейронах, но и на клетках всех других тканей, особенно мышечных и эпителиальных, образуя эфферентные нервные окончания, или нейроэффекторные синапсы. Особенно многочисленными и сложно развитыми являются двигательные нервные окончания на поперечнополосатой мускулатуре — моторные бляшки.

Воспринимающие (рецепторные) нервные окончания — концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов — генерируют нервный импульс под влиянием различных раздражителей из внешней и внутренней среды. По своим структурным особенностям рецепторные нервные окончания могут быть «свободными», т.е. расположенными непосредственно между клетками иннервируемой ткани; «несвободными» и даже инкапсулированными, т.с. окруженными специальными рецепторными клетками эпителиального или глиального характера, а также соединительнотканной капсулой.

См. также Нервная система, Нервы.

Библиогр.: Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ. т 3 с 163, М., 1983; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ., т. 1—2, М., 1987; Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей, М., 1981.