ЛОШАДЬ ДОМАШНЯЯ

(Equus caballus),
домашнее животное, выполнявшее на протяжении истории человечества роль основного транспортного средства. За тысячи лет выведено множество пород и достигнуты большие успехи в дрессировке. Относится к семейству лошадиных отряда непарнокопытных. Ближайшие родственники - дикие лошади, ослы и зебры.

ЛОШАДЬ АНДАЛУЗСКОЙ ПОРОДЫ, выведенная на Пиренейском полуострове, довольно стройная и высокая. Она относится к легкоупряжным, славится резвостью и хорошо зарекомендовала себя на скачках и соревнованиях по выездке.

НА СНИМКЕ изображена домашняя лошадь (Equus caballus) камаргской породы, происхождение которой точно не известно. Любопытно, что жеребята у нее рождаются бурыми, а примерно через три года белеют. Эти низкорослые лошади распространены в Провансе на юге Франции.

ДИКИЙ ОСЕЛ (Equus asinus), называемый также африканским, относится к тому же роду, что и лошадь с зеброй. На воле это резвое стадное животное. Оно было первым приручено для использования в качестве вьючного скота и в одомашненной форме называется ишаком.

Как и все копытные, лошадь домашняя - растительноядный вид. Масса тела варьирует от 900 кг у тяжеловозов до менее 100 кг у пони. Животное характеризуется силой, скоростью и хорошей обучаемостью. Слух и обоняние высокоразвиты. Искусственный отбор привел к появлению специализированных типов лошадей, которых при правильном уходе легко приспособить к выполнению самых разных задач, включая выпас скота, пахоту, перемещение различных повозок, состязания на скорость, охоту и особые трюки (прыжки, "танцы" и т.п.), демонстрируемые на выставках, конноспортивных праздниках и в цирках. Считается, что предки лошадиных возникли в ходе эволюции еще до широкого распространения злаковых сообществ и питались не травой, а листьями и молодыми побегами подлеска. Когда в связи с климатическими изменениями степи потеснили леса, эти животные стали собственно травоядными, что и стимулировало дальнейшее формирование их современных признаков. Естественный отбор определялся также постоянным взаимодействием с крупными хищниками: нападения волчьих стай благоприятствовали выживанию наиболее быстроногих доисторических лошадей.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОШАДИ. Примерно 1 млн. лет назад появились первые представители рода Equus, непосредственные предки современной лошади. У этих крупных животных конечности однопалые, а последняя фаланга их пальца защищена прочным копытом, что является адаптацией к быстрому бегу. Высококоронковые зубы, состоящие из эмали, дентина и цемента, хорошо приспособлены для перетирания жестких побегов злаков и сухого зерна.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОШАДИ. Многочисленные ископаемые остатки, обнаруженные главным образом в Северной Америке и Европе, позволили ученым реконструировать эволюцию лошадиных значительно детальнее, чем в случае большинства других групп. Этот эволюционный ряд начинается мелким животным гиракотерием (Hyracotherium) и завершается современным родом Equus, к которому относится лошадь домашняя. (Всего палеонтологи различают ок. 200 видов лошадиных, объединяемых в 19 родов.) Гиракотерий, называемый также эогиппусом (Eohippus), что в переводе значит "рассветная лошадь", жил в эоценовую эпоху, начавшуюся 53 млн. лет назад. По размерам он приближался к фокстерьеру. Все его пальцы (по четыре на передних конечностях и по три на задних) были функциональными. Зубы отличались сравнительно длинными корнями, низкими коронками и отсутствием цемента; их строение соответствует рациону, состоящему из листьев и молодых побегов кустарников.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛОШАДИ. Гиракотерий. (Hyracotherium)

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОШАДИ. В олигоценовую эпоху, начавшуюся 38 млн. лет назад, появился мезогиппус (Mesohippus), лошадеподобное животное размером с овцу. Все пальцы его трехпалых конечностей были функциональными и опирались на землю, однако основная нагрузка приходилась на средний палец.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛОШАДИ. Мезогиппус (Mesohippus)

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОШАДИ. В миоценовую эпоху, начавшуюся 25 млн. лет назад, жил мерикгиппус (Merychippus), близкий по размерам к мелкому пони. Он также был трехпалым, но опирался на землю только средним пальцем.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛОШАДИ. Мерикгиппус (Merichippus)

ЭВОЛЮЦИЯ ЛОШАДИ. Несколько более крупный плиогиппус (Pliohippus) появился в плиоценовую эпоху, начавшуюся 7 млн. лет назад. Он во многом напоминал современную лошадь. Его боковые пальцы редуцировались до маленьких грифельных косточек, а щечные зубы характеризовались высокими коронками со сложными выступами эмали на жевательной поверхности и в основании были покрытым слоем особого вещества - цемента.

В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ семейства лошадиных естественный отбор способствовал постепенному развитию выносливости и умственных способностей, что позволило животным выживать, приспосабливаясь к меняющимся условиям среды. Одновременно увеличивались общие размеры тела, удлинялись конечности, голова и шея, ноги стали однопалыми, с копытом на конце. На рисунках показан предположительный облик предков лошади, реконструированный по палеонтологическим данным.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ЛОШАДИ. Плиогиппус (Pliohippus)

Эволюция семейства лошадиных (Equidae), длившаяся 60 млн. лет начиная с эоценовой эпохи, привела к появлению единственного современного рода лошади (Equus), представленного собственно лошадьми, т.е. лошадью домашней (Е. caballus), и дикой лошадью Пржевальского (E. przewalskii), дикими ослами (африканским, киангом, куланом и онагром), домашним ослом, или ишаком, а также африканскими зебрами и кваггой. Некоторые зоологи склонны разделять род Equus на несколько самостоятельных родов, однако разница между ними получается слишком незначительной, и скорее всего здесь можно говорить о подродах: ослы (Asinus), куланы (Hemonius), зебры и квагга (Hippotigris) и лошади (Equus). Современные лошадиные сильно отличаются от мелких лесных животных, давших в эоцене начало этому семейству. Сложившиеся на протяжении длительной эволюции качества - резвость и выносливость, понятливость и сила, способность переносить разнообразные климатические условия и питаться скудным грубым кормом - прекрасно приспособили лошадь домашнюю к потребностям развивающейся цивилизации. Фактически, последняя глава в эволюционную историю лошади вписана именно человеком, который путем искусственного отбора вывел животных, наилучшим образом соответствующих его нуждам. Современные породы произошли от диких лошадей. Сейчас сохранился только один их таксон - лошадь Пржевальского, а дикая русская лошадь, или степной тарпан, возможно относившаяся к тому же виду, вымерла в 19 в. По-видимому, именно эти животные и, не исключено, какая-то более крупная "лесная лошадь", водившаяся в доисторические времена в Западной Европе, дали начало всем нынешним породам лошади домашней. Одомашнивание лошадей началось более 2500 лет назад.
Лошадь как непарнокопытное животное. Все представители рода Equus - это быстро бегающие, выносливые травоядные животные, и их морфология соответствует именно такому образу жизни. К сходной стратегии существования по-своему приспособились и другие млекопитающие, например антилопы, однако все лошадиные, независимо от своей эволюционной продвинутости, обладают признаками, позволяющими считать их единой самостоятельной группой, несмотря на межвидовые различия и общие с другими группами адаптивные особенности. Речь идет о морфологических признаках отряда непарнокопытных (Perissodactyla), включающего также тапиров, носорогов и ряд вымерших форм, например слоноподобных титанотериев и когтистых халикотериев. В ходе эволюции все органы животных этого отряда в той или иной степени испытали влияние их основной "непарнокопытной" морфологии, однако отчетливее всего это прослеживается в строении ног и зубов. Именно по ним устанавливаются родственные связи между видами внутри данного отряда, и причин тому несколько. Во-первых, они имели специфическое строение с самого начала эволюции этой группы, и по ходу развития их особенности становились все более выраженными. Во-вторых, и зубы и ноги, будучи непосредственно связанными с питанием и локомоцией, четко отражают адаптацию животного к среде его обитания. Наконец, зубы благодаря своему химическому составу и компактному строению хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.

ЛОШАДИНЫЕ СТАТИ

Конечности. У всех непарнокопытных ось ноги проходит через средний палец - такое строение называется мезаксонным. В ходе эволюции исходное пятипалое состояние обычно изменялось до трех-, а затем до однопалого. Если на ноге было четное число пальцев, имела место временная асимметрия редукции - на одной стороне кисти "лишний" боковой палец сохранялся несколько дольше, чем на противоположной. Такое строение контрастирует с наблюдаемым у парнокопытных животных (отряд Artiodactyla), ось конечности у которых проходит между третьим и четвертым пальцем, однако сходно с существовавшим у некоторых групп вымерших южноамериканских копытных. У рода Equus ноги функционально однопалые: боковые пальцы на них представлены лишь мелкими т.н. грифельными косточками.
Зубы. Зубы всех непарнокопытных также обладают рядом общих для всех них признаков. Задние щечные зубы (коренные, или моляры) у них лофодонтные. Они называются так, поскольку их жевательная поверхность покрыта гребнями - лофами. На верхних молярах различают три главных лофа - наружный (эктолоф), передний (протолоф) и задний (металоф). Эти выступы сформировались между первичными низкими буграми, которые сохранились в некоторых эволюционных линиях непарнокопытных. Лофы образуют на жевательной поверхности верхних моляров П-образный рисунок. На нижних молярах лофы расположены двумя полумесяцами: это тоже характерная черта непарнокопытных, но отличить ее от признаков других отрядов труднее. У видов Equus моляры высококоронковые, и их жевательная поверхность очень сложно устроена. Между щечными (молярами и премолярами) и передними зубами (резцами и клыками) находится длинный беззубый край челюсти (диастема). Основания всех щечных зубов покрыты цементом.