- Подотряд Тли (Aphidodea)
- Подотряд Тли (Aphidodea)
-
Тли, бесспорно, очень интересная группа насекомых и по своей исключительно разнообразной биологии, и по обилию видов, и по тому значению, которое они имеют как вредители. Это мелкие нежные насекомые, обычно сиДящие большими колониями либо на надземных частях растений, либо на корнях. Многие тли вызывают болезненные изменения тех частей растений, на которых сидят, вызывая скручивание листьев, деформацию концов побегов, а иногда и образование полых внутри выростов — галлов. Многие тли выделяют сладкие экскременты, называемые медвяной росой, благодаря чему их охотно посещают муравьи, питающиеся этими выделениями. Не все тли выделяют медвяную росу. Ее не выделяют виды, тело которых покрыто восковым пушком, и обитатели галлов.Причина выделения медвяной росы состоит в том, что покровы у тлей нежные и через них легко испаряется вода. Поэтому, чтобы не погибнуть от высыхания, тли много «пьют», поглощают много соков растений, на которых питаются. А питье тли — это и пища; сока тля поглощает больше, чем ей нужно для питания, избыток неусвоенных растворенных в соке растений Сахаров выводится в непереваренном виде. В жарких сухих районах, например в пустынях, тли выделяют гораздо больше медвяной росы, чем во влажных местностях. Поэтому понятно, что защищенные от высыхания восковым налетом или живущие внутри замкнутого галла тли не выделяют сахара — они меньше «пьют» сока, потребляя его лишь столько, сколько надо для питания.У тлей очень сложный цикл развития. Наиболее типичный цикл развития с зимующими оплодотворенными яйцами. Весной из яиц выходят бескрылые самки, которые размножаются без оплодотворения (партеногенетически). Партеногенетически размножающиеся самки у большинства тлей яиц не откладывают, а рождают живых детенышей. Правда, это не настоящее живорождение. При настоящем живорождении (у млекопитающих, а также у скорпионов, перипатов) зародыш развивается за счет веществ, постепенно поступающих из организма матери. А у тлей наблюдается яйцеживорождение: партеногенетическая тля яиц не откладывает, а маленькая тля развивается из яйца за счет желтка, но только развитие протекает в организме матери.Бывают тли, весь цикл развития которых протекает на одном виде растений (одноядные тли), бывают и такие, которые развиваются на разных видах растений (многоядные тли). Среди многоядных есть такие, для которых смена видов растений не обязательна, но у многих видов тлей происходит обязательная смена кормовых растений — это мигрирующие тли. В последнем случае тот вид растения, на котором перезимовывают яйца, называется основным кормовым растением. Вышедшие из яиц партеногенетические бескрылые самки называются основательницами. Иногда несколько бескрылых поколений потомства основательницы остается на том же растении, и лишь впоследствии среди них появляются крылатые тли (тоже партеногенетические самки), а иногда уже и первое поколение состоит из партеногенетических самок, перелетающих на другие растения. Это так называемые расселительницы. Переселяясь на новые кормовые растения, самки-эмигранты рождают бескрылых потомков, образующих новые колонии. Затем в потомстве бескрылых появляются снова крылатые особи, способные к дальнейшему расселению. Поколения тлей, развивающихся на дополнительных видах кормовых растений, т. е. на тех, на которые перекочевали расселительницы, называются переселенцами.За лето многие тли дают несколько поколений. К осени среди переселенцев появляются так называемые полоноски, которые рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки перелетают на те виды растений, на которых весной бывают основательницы, и откладывают зимующие, покрытые плотной оболочкой яйца.Такой тип смены поколений у тлей очень обычен, но бывают и другие циклы. Разбор конкретных примеров может это хорошо иллюстрировать. Так как у тлей развивается несколько поколений в году, они размножаются с поразительной быстротой. Подсчитано, что в тех субтропиках, где около 300 теплых дней в году, потомство одной тли вырастает в 10/15 раз! Конечно, такого обилия потомков никогда не бывает. Но практика борьбы с вредителями, например, садовых культур показывает, что, если не вести борьбу, тли могут почти сплошь покрывать растения, а от многих тлей происходит гибель возделываемых растений.
Одни из самых примитивных тлей — хермесы. У желтого хермеса (Chermes abietis), развивающегося на ели, крылатые особи появляются во второй половине лета и откладывают яйца на хвое у основания почек. Из яиц выходят зимующие основательницы, вызывающие образование галлов (рис. 206, 4). Этот вид, немигрирующий, партеногенетический, дает одно поколение в году. А очень близкий вид — зеленый хермес (Ch. viridis) — тоже перезимовывает в виде самок-основательниц на ели, но у него крылатые особи перелетают на лиственницу, где и откладывают яйца. Из них выходят тли, которые на коре лиственницы зимуют, а на следующий год кладут тут же яйца. Из яиц выходят крылатые тли-полоноски, а из яиц полоносок выходят самцы и самки. Оплодотворенные самки перелетают обратно на ель и кладут там яйца, из них выходят зимующие основательницы.
К хермесам близка виноградная филлоксера (Phylloxera vastatrix) — тля американского происхождения, которая у себя на родине вредного значения не имела, а попав в Европу, изменила свою биологию и стала опаснейшим вредителем, настоящим бичом виноградарства. Сперва она была завезена во Францию и разорила виноградное хозяйство этой страны, славящейся своим виноделием. Распространилась она и далее на восток. За 30 лет она погубила около 6 миллионов гектаров виноградников! У нас филлоксера есть не во всех районах возделывания винограда — только в Молдавии, на Правобережье УССР, на Северном Кавказе и местами в Закавказье.Огромный вред, причиненный в Европе филлоксерой, объясняется тем, что европейская лоза, ранее не встречавшаяся с этим вредителем, сильно от него страдает, тогда как американская, эволюция которой шла бок о бок с эволюцией этого вредителя, вырабатывает защитные реакции против филлоксеры. Казалось бы, что наиболее простой путь в виноградарстве — замена европейского винограда американским. Но дело в том, что у американской лозы все показатели (урожайность, сахаристость, вкусовые качества ягод) намного ниже, чем у давно культивируемых сортов европейской лозы.В чем же особенности развития американской филлоксеры на американской лозе? В Америке на американской лозе из перезимовавшего на коре яйца выходят основательницы — мелкие (0, 7 мм) желтые тли, переползающие на молодые листья винограда. Вокруг сосущей тли образуются маленькие (с гречишное зерно) галлы. Основательница бескрылая. Она кладет много яиц, из них выходят снова личинки, тоже вызывающие на листьях галлы. Это поколение листовых филлоксер снова кладет яйца, из которых частично выходят такие же личинки, как и те, из которых развились их родительницы, а из последних порций яиц выходят личинки с несколько более толстыми усиками. Эти личинки переползают на корни и, высасывая из них соки, вызывают их болезненные разрастания. Несколько партеногенетических поколений тлей развивается на корнях, где они и зимуют иногда на большой глубине (1 м).Весной перезимовавшие самки снова кладут на корнях яйца, и так развивается несколько партеногенетических поколений. В жаркое время года, среди лета, часть личинок корневой формы филлоксеры дает оранжевых «нимф» с зачатками крыльев, выходящих из почвы и превращающихся в крылатых самок. Это самкиполоноски. Они откладывают яйца двух типов — мелкие (из них выходят самцы) и крупные (из них выходят самки). И самцы и самки бескрылы и имеют неразвитый ротовой аппарат. После оплодотворения самка откладывает на кору лозы одно яйцо, которое и зимует. Вышедшая из яйца личинка переходит на листья, и цикл повторяется (рис. 208). Американской виноградной лозе корневая форма филлоксеры не приносит большого вреда; в месте сосания довольно быстро образуется защитная пробковая ткань, ограничивающая и возможности питания корневых форм филлоксеры, и их размножение. А питание на листьях большого вреда растению не причиняет. Этим объясняется то, что американским лозам филлоксера не страшна.
А на европейской лозе картина иная; на ней филлоксера не может вызывать образование галлов, если галлы и появляются, то листовое поколение быстро погибает. Но зато на корнях корневая форма развивается великолепно: сосание этих тлей приводит к болезненным изменениям корней, вызывающим усыхание всего растения. Защитные реакции европейских форм винограда против нового для них врага — филлоксеры незначительны. Поэтому на европейской лозе размножение корневой филлоксеры происходит быстро. Хотя корневая форма и дает время от времени на европейской лозе половые особи, они не имеют значения, их потомство погибает, так как листья европейских сортов негодны для развития филлоксеры. Поэтому половое поколение — «рудимент» в жизненном цикле филлоксеры на европейской лозе, где все размножение вредителя осуществляется партеногенетически.Интересно, что за короткий срок (десятки лет для эволюции короткий срок!) в Европе изменились наследственные свойства филлоксеры. С европейской лозы филлоксера не переходит обратно на американскую — известный «закон необратимости эволюции» бельгийского ученого-палеонтолога Д о л л о оказывается справедлив и для такого короткого срока.Большой урон, который терпело виноградарство от филлоксеры, заставлял и заставляет и виноградарей, и энтомологов искать решения этой проблемы. Правда, дешевых и радикальных мер борьбы с филлоксерой еще нет — премия, объявленная за их разработку Французской академией наук, еще никому не присуждена! Но разработано много мероприятий, позволивших восстановить виноградное хозяйство Франции и разводить виноград в других местах, где есть филлоксера, правда, с несколько худшими результатами, чем на землях, свободных от нее. Там широко применяют привитую культуру. На устойчивые к корневой филлоксере черенки американской лозы прививают европейские сорта, обеспечивающие высокое качество урожая. Это мероприятие плохо тем, что привитая культура несколько менее урожайна, чем корнесобственная, а кроме того, при этом методе очень удорожается разведение винограда: прививка — трудоемкий процесс.Рекомендуют сажать виноград на песках — песчаных почв филлоксера не выносит. Найдены некоторые более устойчивые сорта европейских виноградных лоз (ркацители, papa нягру и др.), дольше сопротивляющиеся филлоксере. Предлагаются методы подтравливания филлоксеры на корнях лозы теми ядами, которые в применяемых дозировках не губят лозу (кубовые остатки дихлорэтана и др.)Многого можно ожидать от селекционных работ, сопровождаемых тонкими биохимическими и анатомическими исследованиями растений, организованных в Молдавии академиком Я. И. Принцем.Но очень важно помнить, что, так как расселяется только корневая филлоксера — нежное, нестойкое и малоподвижное насекомое, важнейшая задача — не завезти филлоксеру в те районы, где ее нет. А таких районов у наемного: Крым, Средняя Азия, часть Закавказья. Внутренний карантин растений в борьбе с филлоксерой имеет огромное значение.Среди других тлей американского происхождения большой вред нашему садоводству причиняет кровяная тля (Eriosoma lanigerum). Эта тля выделяет густой шерстевидный покров из восковых нитей, скрывающий ее красноватое тело. Если такую тлю раздавить, остается красное пятно, отсюда и название этой тли.
В Америке жизнь этой тли протекает так: на вязе в трещинах коры зимуют яйца. Весной личинки поднимаются к почкам вяза и высасывают молодые листочки, которые при этом скручиваются, слепляясь в розетки. Так развивается 2 поколения бескрылых партеногенетических тлей. Затем появляются крылатые переселенцы («эмигранты»), перелетающие на яблоню. Здесь они рождают личинок, поселяющихся на концах побегов и на листьях. Из этих личинок вырастают бескрылые партеногенетические самки. Их потомки (тоже партеногенетические самки) спускаются вниз на корни, вызывая на них вздутия и галлы. При массовом размножении кровяной тли на корнях яблони засыхают. При этом часть тлей остается на листьях. Они рождают крылатых полоносок, которые перелетают назад на американский вяз и там рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки на коре вяза опять откладывают зимующие яйца. Таков полный цикл развития кровяной тли. Но она может непрерывно размножаться и только на яблоне. Именно так и размножается кровяная тля в Европе, куда она была завезена с посадочным материалом и где нет тех видов вязов, на которых она могла бы развиваться. Интересно, что примерно за 200 лет существования в Европе, в местах, где теперь высажен американский вяз, эта тля утратила способность давать полоносок. Поэтому «европейская» кровяная тля не мигрирует.Кровяная тля — очень опасный вредитель. Ее большие колонии, губящие молодые листья, как густыми хлопьями белой ваты покрывают побеги. На корнях образуются желваки, которые, растрескиваясь, дают широкий доступ возбудителям гнилей. Химическая борьба с кровяной тлей и затруднительна (тля либо в почве, либо под защитой несмачиваемого воскового пушка), и неэффективна. Наилучшие результаты дал завоз ее естественного врага — наездника афелинуса (Aphelinus mali), откладывающего яйца в кровяную тлю и сдерживающего размножение этого грозного вредителя семечковых плодовых культур (рис. 210).
Кровяная тля — теплолюбивое насекомое и встречается у нас в Крыму, в Закавказье и в Молдавии.Примером нашей немигрирующей тли может служить зеленая яблоневая тля (Aphis pomi), которую можно встретить во всех местностях, где растут яблоня, боярышник, айва или груша. Это бледнозеленая тля с двумя хвостовыми, так называемыми соковыми, трубочками, находящимися на спинной стороне близ вершины брюшка. Осенью оплодотворенные самки откладывают яйца на молодые побеги у основания почек. Когда весной почки набухают, вышедшие из яиц личинки переходят на них, а после распускания почек забираются между листочками. В течение всего лета тля размножается партеногенетически, давая от 7 (в северных районах) до 17 (на юге) поколений. Иногда колонии тли бывают очень многочисленными, насекомые сплошь осыпают листья. Осенью в потомстве тли появляются самцы и самки, после спаривания откладывающие зимующие яйца. Яблоневую тлю охотно посещают муравьи, слизывающие сладкие, как у большинства открытоживущих и незащищенных восковым налетом тлей, экскременты.
Бороться с зеленой яблоневой тлей несложно: своевременно проводимые мероприятия, такие, как весеннее опрыскивание (до раскрытия почек!) эмульсией карболинеума, дают прекрасные результаты. Активно уничтожают яблоневую тлю и многие насекомые-хищники — божьи коровки и их личинки (рис. 211), личинки златоглазок и др., чем сдерживают размножение этого вредителя.Примером нашей мигрирующей тли может служить черная свекловичная тля (Aphis fabae). Из яиц, зимующих на коре ветвей бересклета возле листовых почек, выходят бескрылые основательницы, которые начинают быстро размножаться на листьях, давая на бересклете несколько поколений. Когда листья бересклета начинают загрубевать, появляются крылатые эмигранты, которые перелетают на свеклу или конские бобы. На листьях этих растений свекловичная тля дает еще 10—12 поколений не только бескрылых, но и крылатых особей, которые расселяются по полям. Поврежденные листья скручиваются, желтеют и сохнут. Осенью появляются самцы и самки, которые откладывают оплодотворенные яйца снова на бересклете.
Есть среди наших тлей и такие, которые с основного кормового древесного растения мигрируют на корни разных травянистых. Так, например, мешковидные стручкообразные галлы на листьях береста вызывают основательницы берестово-злаковой тли (Tetraneura ulmi). Бескрылые переселенцы этой тли развиваются на корнях злаков. На корнях злаков партеногенетические переселенцы могут зимовать, и потому в местностях, где нет береста, может развиваться только так называемая неполноциклая форма этой тли — злаковая корневая тля.Живущие на корнях переселенцы представляют очень интересные объекты исследований. Примером может служить белая корневая тля (Trifidaphis phaseoli, рис. 213). Летом в Средней Азии на посевах хлопчатника можно встретить завядающие растения. Выкопав такое растение, с первого взгляда на корнях его нельзя обнаружить никаких повреждений. Но если вырыть растение вместе с комом земли и разломать этот ком по ходу корня, на тонких питающих боковых корешках видны нежные мелкие (около 1, 3 мм) белые почти шаровидные насекомые — тли.
Тело белой корневой тли покрыто мелкой восковой пыльцой. Усики у нее короткие, с коротким тупым концом последнего членика. Белая корневая тля принадлежит к числу двудомных мигрирующих тлей: ее основным кормовым растением, на котором зимуют яйца, отложенные осенью оплодотворенными самками, является в предгорных районах Средней Азии фисташка. Вышедшие весной из яиц личинки тли внедряются в листовую почку и начинают сосать развивающийся лист. Под влиянием слюны тли, содержащей ростовые вещества, пластинка листа неправильно разрастается, на краю листа образуется веретеновидный галл, под защитой которого развивается тля. Когда тля заканчивает развитие, галл лопается и крылатая тля-эмигрант перелетает на корни различных двудольных растений, как дикорастущих, так и культурных.Дальнейшее размножение тли, осуществляемое партеногенетически, происходит уже на корнях двудольных травянистых растений, на которых может развиваться несколько поколений бескрылых партеногенетических переселенцев. Осенью в потомстве переселенцев могут появляться крылатые самки-полоноски, перелетающие обратно на кусты фисташки, где они рождают самцов и самок, после спаривания откладывающих оплодотворенные яйца в трещины коры. Однако на корнях травянистых растений бескрылые партеногенетические самки могут и зазимовать, и следующей весной продолжать размножаться, рождая живых личинок. Переселенцы белой корневой тли очень многоядны. Известно около 100 видов различных травянистых двудольных, на корнях которых могут размножаться, иногда в массе, эти тли.Белая корневая тля в отдельные годы сильно вредит табаку, свекле, фасоли и другим культурным растениям, причем нередко в таких местностях, как лесостепная полоса Украины, где фисташки нет. В этих случаях вид существует только в одной форме — бескрылых переселенцев. Такая форма тли, утратившая связь с основным кормовым растением, называется неполноциклой, поскольку выпадают обоеполое и крылатые поколения. Расселению тли в таких случаях, правда на недалекие расстояния, способствуют посещающие их муравьи, слизывающие сладкие экскременты тлей.Встречаемость белой корневой и других видов тлей, исходно связанных с фисташкой, на корнях травянистых растений в местностях, где фисташка не растет и расти не может, наш известный энтомолог А. К. Мордвилко объяснил тем, что в доледниковый период ареал фисташки соответствовал современной области распространения бескрылых корневых тлей этого и близких видов (триба Fordea). Специалисты по исторической географии растений сперва недоверчиво отнеслись к предположению специалиста по тлям, убежденно отстаивавшего свою теорию. Тем большим был триумф А. К. Мордвилко, когда распространение фисташки в доледниковый период было бесспорно доказано методом пыльцевого анализа: в доледниковых отложениях в местностях, где теперь распространена белая корневая тля, была обнаружена пыльца фисташки!Поскольку белая корневая тля в отдельные годы причиняет серьезные повреждения посевам разных культур в тех районах, где этот вредитель встречается только в неполноциклой корневой форме, неспособной к расселению на большие расстояния, посевы двудольных культур следует чередовать с посевами зерновых, на корнях которых эта тля питаться не может. Такое простое агротехническое мероприятие предохраняет ценные технические культуры от повреждений белой корневой тли.Тли — очень богатая видами группа насекомых. Очень быстрое размножение, связанное с небольшой продолжительностью развития, способностью к партеногенезу, с живорождением, приводит к быстрым изменениям наследственных особенностей тлей. Отсюда и обилие их видов. В настоящее время описано около 20 000 видов тлей, но их, несомненно, много больше.У медяниц и тлей много черт регрессивного развития, связанных с большой плодовитостью, легкостью добывания пищи и малой подвижностью. Личинки тлей и бескрылые тли очень мало и неохотно передвигаются. Еще ярче эти черты выражены у червецов и щитовок.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
.
