Подотряд Каланиды (Calanoida)

Подотряд Каланиды (Calanoida)

         Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.

---

        Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600—1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.

        Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora nirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.

        Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см3 воды, причем питается он преимущественно ночью.

        Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.

---

        Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.

        С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опуска ются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300— 500 м. Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и М. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida — Calanus plumchrus, С. cristatus, Eucalanus bungii — мигрируют не более чем на 50—100 м.

        Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10—30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не толькЬ подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.

        Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими. Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая — вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.

        Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Б о г о р о в а над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе морй в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.

---

        Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.

        По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.

        Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 ж, а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии С. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV—V копеподитных стадиях и известные под названием «красного калануса», так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.

        «Красный каланус» — излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, С. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, С. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы.

        Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3—4 тысячи метров, а вторые — самое большее несколько сотен метров.

        Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.

        Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио — другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.

        Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых — фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2—3 км.

---

        Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10—15% жиров.

        Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.

        Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоноватоводному L. macrurus, обитающему в предустьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид — Speodiaptomus birsteini. Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.

        Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.