- Отряд Связочнозубые (Dysodonta)
- Отряд Связочнозубые (Dysodonta)
-
В этот отряд входит 13 семейств моллюсков, весьма различных по устройству своей раковины и тела, а также по распространению и образу жизни. Вместе с тем их объединяет большая или меньшая редукция переднего мускула-замыкателя, который либо может быть сильно уменьшенным в размере (Неравномускулъные — Anisomyaria), или имеется лишь один крупный мускул-замыкатель, обычна расположенный посредине раковины (Одномускульные — Monomyaria).Нередко весь этот отряд связочнозубых называют неравномускульными. Общим для всего отряда является отсутствие настоящего замка, однако у некоторых (Mytilidae) под макушкой имеются по краю раковины зубовидные выросты. Соединение створок между собой происходит главным образом при помощи лигамента (связки). Жабры нитчатые (Filibranchia), состоят из двух складчатых (наружных и внутренних) листков (полужабр) с каждой стороны тела. Они образованы длинными опушенными ресничками, тонкими согнутыми жаберными нитями, образующими сперва нисходящее, а затем восходящее колена. Отдельные жаберные нити не срастаются, а лишь сцепляются между собой при помощи жестких ресничек, сидящих на особых дисках. Восходящее и нисходящее колена жаберных нитей могут срастаться соединительнотканными перемычками лишь в местах их сгиба или у концов их восходящих колен.
Почти все связочнозубые являются формами эпифауны, т. е. живут на поверхности грунта, прикрепляясь к нему своим биссусом или даже прирастая створкой к камням и скалам, или свободно лежат на поверхности грунта и даже могут плавать; некоторые из них живут частично «воткнувшись» в грунт. Молодые формы обычно свободно передвигаются при помощи своей ноги, которая у взрослых обычно редуцируется. Все они активные фильтраторы.Из этого отряда рассмотрим лишь некоторых его представителей, интересных с точки зрения их строения, образа жизни или хозяйственного значения.Ксемейству Mytilidae относится много массовых видов: мидий, модиол, мускулюсов, митилястеров и др., широко распространенных в морях земного шара, преимущественно в мелководных их районах. Все они имеют клиновидную «митилидного» типа раковину; передний мускул-замыкатель маленький и узкий, а задний — большой, округлый.* * *Наиболее широко известны мидии, многие виды которых являются съедобными и промысловыми: обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis), дальневосточная гигантская мидия, или черная ракушка (Crenomytilus grayanus), средиземноморско-черноморская мидия (М. galloprovincialis), калифорнийская (М. californianus), мидия Магеллана (М. magellanicus) и др.Мидии—обычные обитатели прибрежной зоны, где они часто образовывают массовые поселения. Срастаясь биссусами друг с другом, они образуют на берегах так называемые щетки; их большие скопления на литорали и на подводных мелководьях в более открытых частях моря носят название мядиевых банок.У мидий удлиненная клиновидная раковина, суженная спереди, расширенная сзади. В связи с их прикрепленным образом жизни макушка сдвинута на передний (приостренный) конец раковины. Окраска раковины темная, часто иссиня-черная, внутренняя поверхность имеет тонкий перламутровый слой. Имеется несколько мелких замковых зубчиков; биссус хорошо развит.
Железа, выделяющая биссусные нити, лежит у мидий в маленькой пальцевидной ноге, которая у взрослых мидий благодаря их неподвижному образу жизни почти полностью утратила свою двигательную функцию. Молодые мидии (менее 1—2 см длиной) могут хорошо передвигаться, что можно видеть, наблюдая их в аквариуме. Взрослые же мидии меняют свое место обитания лишь при очень неблагоприятных условиях, обрывая биссус и переходя на новое место. Крепкие нити биссуса дают им возможность выдерживать действие даже сильного прибоя, и только удары волн самого сильного шторма могут обрывать связки мидий, опустошая их поселения. Лишь сеть из остатков биссусных нитей на скалах, остатки раковин да битая ракушка указывают на места их недавних густых поселений.Биссусная железа состоит из двух частей: одна лежит в глубине ноги, у ее основания, а другая — на ее переднем конце. Выделенное первой частью железы вещество нити попадает в бороздку, идущую вдоль нижней поверхности ноги до ее вершины. Здесь она и приклеивается к субстрату особым прикрепительным диском, который выделяется другой частью железы. Нити биссуса прикрепляются к субстрату в определенном порядке и своим натяжением, как якорями, удерживают животное. Кроме того, у мидий для втягивания ноги имеется несколько пар мускулов, прикрепленных изнутри к створкам. При их сокращениц моллюск подтягивается и прижимается к субстрату, а не просто болтается на нитях биссуса, поэтому даже при очень сильном прибое мидии не разбиваются о скалы.Мидии раздельнополы, но пол их можно определить лишь у молодых форм по цвету их созревающих половых желез, частично залегающих в складках мантии: у самцов обыкновенной съедобной мидии мантия имеет кремовый, а у самок — оранжевато-красный цвет, а у дальневосточной гигантской мидии — соответственно белый и розовый цвет. Размножаются мидии в наиболее теплое время года. Оплодотворение яиц происходит в воде, куда выбрасываются половые продукты.Плодовитость мидий очень велика и повышается с возрастом. Обычно во время каждой кладки самка мидии выбрасывает от 5 до 12 млн. яиц, а крупные экземпляры — до 25 млн. Самка гигантской мидии начинает размножаться на шестом году жизни (продолжительность жизни этой мидии около 20 лет), откладывая каждый раз около 20 млн. яиц. Примерно через 20 часов после оплодотворения из яйца появляется личинка трохофора, которая дня через два плавания в толще воды превращается в личинку парусник (велигер). При неблагоприятных для оседания условиях продолжительность планктонной (плавающей) стадии жизни личинки парусника может сильно затягиваться от нескольких дней до нескольких месяцев. При размере 0, 2— 0, 3 мм велигер оседает на дно, имея уже по 2 пары жаберных нитей. Некоторое время молодая мидия еще ползает по дну, но потом прикрепляется биссусом. Молодь мидий в большом количестве обычно встречается в зарослях литоральных водорослей, которые предохраняют их от высыхания во время отлива.К концу первого года жизни молодь мидии у берегов Европы достигает 3—4 см длины, а в Белом море — всего 0, 5 см; живет мидия до 13—14 лет.Пищей мидий является детрит (остатки водных растений и животных), а также живущие в толще воды одноклеточные водоросли и мелкие планктонные животные и бактерии. При температуре около 20°С одна мидия (в 5—6 см длины) может профильтровать около 3 л воды в час; плотное же поселение мидий на банке может профильтровывать за сутки от 50 до 280 м3 воды. Таким образом, большие поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, высасывающий из окружающей воды большое количество взвеси, как минеральной, так и органической, и мелкого планктона. Пищевые частицы при этом отсортировываются и направляются в ротовое отверстие, а более тяжелые и минеральные удаляются в виде псевдофекалий. Таким образом, мидии, как и многие другие двустворчатые моллюски (связочнозубые, подавляющее большинство разнозубых и гребенчатозубых), —активные фильтраторы. Они не только очищают окружающую воду от взвеси, но своими псевдофекалиями и фекалиями принимают участие в образовании илистых грунтов. Мидии обычно питаются круглый год, но зимой менее интенсивно.У мидий множество врагов среди морских рыб, птиц и млекопитающих. Птицы охотятся на них во время отлива на литорали. Мидиевые банки в мелководных районах сильно страдают от скатов, камбал и трески, а в Черном море — от осетровых рыб. Но постоянным их врагом, обитающим обычно в районах поселений мидий, являются крупные морские звезды, которые ими питаются, как, например, в Атлантике —Asterias rubens, а в дальневосточных морях — A. amurensis, Patiria pectinifera и др. Одна звезда съедает ежедневно в среднем одну-две мидии размером до 2 см. Охотятся на них также крабы, крупные брюхоногие моллюски и др.Обыкновенная съедобная мидия (Mytilus edulis) — один из наиболее широкораспространенных видов двустворчатых моллюсков; это изменчивый вид, образующий экологические и физиологические расы. Она живет у Атлантического побережья Европы, у берегов Исландии, Южной Гренландии, по Атлантическому и Тихоокеанскому побережью Канады и США, обитает в Баренцевом, Белом и Балтийском морях, в юго-западных участках Карского и в дальневосточных морях.Большие поселения обыкновенной мидии наблюдаются главным образом в литоральной (приливо-отливной) зоне, где дважды в сутки эти поселения мидий обсыхают во время отлива. Однако, крепко смыкая в это время свои створки, они обходятся в течение 5—6 часов тем количеством воды, которое остается в их мантийной полости. Плотность поселений обыкновенной мидии может достигать нескольких тысяч экземпляров, а биомасса— нескольких килограммов на 1 м2.Обыкновенная мидия — эвригалинная форма, т. е. выносит значительные колебания солености и опреснение до 3°/00. Однако если она постоянно живет при пониженной солености, как например в Балтийском море, то она растет медленнее и мельчает. Так, размеры взрослых мидий при солености 2 и 3°/0о в Ботническом заливе в 4—5 раз меньше, чем у живущих при солености 15°/00 в датских проливах и в Кильской бухте.Обыкновенная мидия также очень эвритермна, т. е. может выносить значительные колебания температуры: летом на литорали во время отлива она может сильно прогреваться солнцем, а зимой в суровых условиях Белого и Баренцева морей мидии могут даже промерзать, оставаясь живыми. Однако, по-видимому, из-за истирающего действия льдов, покрывающих зимой литораль в восточных участках Баренцева и в прилегающих частях Карского морей, мидии живут здесь не в осушной зоне, а на глубине нескольких метров.Дальневосточная гигантская мидия (Сгеnomytilus grayanus), достигающая 20—25 см длины, обитает в Японском море, у берегов Сахалина и Северного Китая. Она живет на самых различных, преимущественно на каменисто-песчаных грунтах, на глубине до 50—60 ле, нередко образует большие поселения — банки, срастаясь биссусом между собой в друзы; ее биомасса может достигать 20 кг на 1 м2 грунта и более.В 20—30-е годы гигантская мидия вместе с устрицами была завезена из Японии в Калифорнию, где и прижилась.Средиземноморско-черноморская мидия (Mytilus galloprovincialis) очень изменчива по форме своей раковины, образует ряд подвидов. В Черном море она встречается при солености более 10°/00 на различных грунтах и глубинах—от каменистых и от уреза воды вплоть до мягких илистых грунтов и глубин около 80 м. На глубине 50—80 м в Черном море широко распространен биоценоз «мидиевого ила», где одна из разновидностей черноморской мидии (v. frequens) является руководящей формой. Биомасса донной фауны достигает здесь 0, 5 кг на 1 м2.С древнейших времен мидии имеют для человека промысловое значение, на что указывают остатки их раковин (вместе с устрицами), образующие так называемые «кухонные кучи» древних поселений людей начиная с каменного века.Ежегодная мировая добыча мидий (главным образом съедобных) в последние годы возросла до 2—2, 5 млн. ц.Благодаря большим запасам мидий в наших морях развитие их промысла в СССР имеет большие перспективы. Общие запасы мидий у Черноморского побережья СССР составляют по грубым подсчетам около 65 млн. т, а доступных для промысла около 7 млн. т, или в пересчете па мясо около 800 тыс. т. Очень велики запасы мидий в Японском и Охотском морях и у берегов Камчатки, однако промысел их здесь развит еще недостаточно. В Белом море запасы мидий только в районе Карельского и Поморского берегов составляют около 3 тыс. т.Мидий ловят особыми зубчатыми драгами с небольших моторных судов или собирают водолазы.Ввиду того что во многих странах естественные запасы мидий значительно подорваны и грозят исчезновением, как например во Франции, их начали разводить искусственно. Такие «мидиевые парки» имеются в Нормандии и других районах. Там они часто растут лучше, чем на естественных, «диких» банках. Существует несколько способов искусственного разведения мидий. Обычно их воспитывают на специальных плетнях («бушо»), стоящих в воде, куда переносят собранную молодь. Здесь мидии растут 1, 5—3 года до наилучших их вкусовых качеств. На побережье Франции разводимые таким образом мидии дают ежегодно около 8 т мяса с 1 га; в настоящее время считают, что при интенсивной культуре можно получать до 150 кг мидий с одного погонного метра такого плетня. Так, в Италии, в заливе Таранто, при продуктивной культуре мидий получают в среднем свыше 1 т со 100 м2.Мидий употребляют в пищу в жареном, вареном и в консервированном виде (сырые мидии быстро портятся и становятся ядовитыми). Пищевая ценность мидий высока: мясо свежих мидий содержит около 10% белков, 1% жиров, 0, 5% углеводов(гликогена), а также витамины В и С и много разных полезных для организма человека солей.Из мелких мидий делают также очень питательную кормовую муку, которую используют для корма домашних животных.* * *Близок к мидиям род Modiolus; интересны по своему образу жизни также виды из рода мускулюс (Musculus, или Modiolaria) и камнеточцы (Lithophaga), часто называемые также «морскими финиками».Наиболее известна в северных частях Атлантического и Тихого океанов крупная тепловодная обыкновенная модиола (Modiolus modiolus), до И а длины (обычно 5—8 см). Она имеет светло-коричневую выпуклую раковину, опушенную сзади кожистыми выростами периострака. Обитает главным образом на жестких каменисто-песчаных грунтах; на глубине до 100 м в Баренцевом море образует очень характерный богатый биоценоз эпифауны.Фазеолиновая модиола—Modiolus (Modiolula) phaseolinus имеет небольшую бобовидную коричневую раковину и хорошо известна, например, в Черном море, где образует массовые поселения на глубине 60— 120 м, благодаря чему эта зона получила название «фазеолиновой», а грунты с остатками раковин — «фазеолиновых илов».Некоторые виды модиол могут сплетать из своего биссуса подобие гнезда, облепленного снаружи камешками и обломками раковин. Подобные же «гнезда» могут строить из нитей своего4 биссуса и кусочков водорослей виды из близкого к модиолам рода мускулюс. В такое «гнездо» Musculus discors прячет слизистые шнуры своей яйцекладки. Подобное же «гнездо» делает и черный мускулюс (М. nigra) из кусочков морской травы зостеры (по наблюдениям у берегов Дании). У обоих видов зародыши развиваются в этих гнездах, не проходя стадию свободноплавающей личинки, как у других митилид. Таким образом, постройка этих «гнезд» представляет собой один из видов заботы о своем потомстве.Интересным примером активного расселения морских организмов в новом водоеме служит история появления в Каспийском море моллюска митилястера (Mytilaster lineatus, или Brachyodontes lineatus). Это небольшой моллюск около 2 см длиной, с темной клиновидной («митилидной») раковинкой, с сильно развитым биссусом. Замок состоит из 2—3 зубов, расположенных под макушкой; спинной край изнутри мелко зазубренный.Этот вид широко распространен в Средиземном, Черном и Азовском морях. В Азовском море он входит в состав ряда биоценозов донной фауны; осенью его количество здесь может достигать И тыс. экземпляров на 1 м2 при биомассе 600 г на 1 м2.В 20-е годы нашего столетия митилястер случайно, возможно на днищах деревянных судов, перевозимых по суше из Азовского в Каспийское море, был завезен сюда, где нашел весьма благоприятные условия существования (как в отношении солености — 10—12°/00, так и питания), быстро размножился и широко расселился. Теперь на глубинах до 50 м он стал самым многочисленным компонентом донной фауны в большей части Каспийского моря. Местами в Среднем и Южном Каспии он составляет больше двух третей общей биомассы донной фауны, а его собственная биомасса может достигать нескольких сот граммов на 1 м2, а иногда даже более 1кг на 1 м2. В ряде районов Каспийского моря иногда наблюдается даже вытеснение митилястером некоторых местных видов моллюсков.Любопытны по образу жизни морские, или каменные, финики из родов Литофага (Lithophaga) и Ботула (Botula). Они имеют низкую удлиненную раковину с гладкими или исчерченными створками, покрытыми толстым периостраком. Они ведут «скрытый» образ жизни, протачивая в известковых камнях и скалах ходы и норки, где и живут, прикрепляясь к их стенкам биссусом и выставляя свои длинные сифоны. Поэтому находить и собирать их очень трудно. Часто они живут вместе с другими моллюсками, например камнеточцами фоладами. Хорошо известны такие виды, как средиземноморская литофаеа (Lithophaga lithophaga), 8 см длиной, калифорнийская ботула Botula (Adula) californiensis — до 4 см длиной, и др. Морские финики протачи вают свои ходы, выделяя особый кислый секрет (сок), растворяющий известковую породу прибрежных скал. Железа, выделяющая этот секрет, находится в передней части края мантии; поэтому они имеют тонкую раковину, которая не участвует в сверлении. На берегах Средиземного моря морские финики ценятся как лакомое блюдо.Очень интересны моллюски из тропического надсемейстБаптерий (Pteriacea), раковины у которых обладают хорошо развитым перламутровым слоем, передний мускул-замыкатель очень мал или редуцирован, а нога обычно обладает сильно развитым биссусом. Сюда относятся различные пинны и атрины, или раковины-перья (сем. Pinnidae), морские молоточки (Malleus, сем. Isognomonidae) и настоящие морские жемчужницы, или крыловидки (сем. Pteriidae). Пинны и атрины имеют очень характерную клиновидную, нередко очень крупную раковину без замковых зубов и с очень сильно развитым биссусом. Поверхность раковины обычно украшена радиальными ребрами или множеством чешуек.К родам Pinna и Atrina относится около 20 видов, живущих в Средиземном море, в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Благородная пинна (Pinna nobilis), живущая в Средиземном море и в Атлантике, достигает 30 см длины, являясь самой крупной среди двустворчатых моллюсков европейских морей. Внутри раковины пинн красивого красноватого цвета нередко встречаются красноватые же или темные жемчужинки.Биссус пинн, ради которого они главным образом добываются, имеет вид густого пучка тонких шелковистых нитей желтоватого или коричневатого цвета. Нити его эластичны, очень прочны и имеют красивый блеск; в их составе имеется белковое вещество, близкое к фиброину, входящему в состав шелка. Пинны и атрины живут на мелководьях теплых морей, прикрепляясь к твердому грунту или полупогружаясь узким концом в песок; во всех случаях широкий конец раковины торчит вертикально вверх.Изделия из биссуса пинн высоко ценились в прежние века. Из него делались дорогие ткани и кружева, отличавшиеся необычным блеском и красотой. Так, в конце XVIII в. в Италии пара перчаток из биссуса пинн стоила 20 золотых дукатов.Еще более интересны виды из тропического индо-тихоокеанского рода Malleus. За причудливую форму раковины они получили название «морской молоточек». Замковый край у раковин маллеуса сильно удлинен, створки же толстой известковой раковины сужены и вытянуты наподобие ручки молотка. Внутри раковин М. malleus, М. albus и других видов этого рода иногда также встречается жемчуг, но реже, чем у обычных жемчужниц.Морские жемчужницы издавна славятся высоким качеством своего перламутра и способностью образовывать самый лучший и ценный жемчуг. Для них характерна крупная различной формы раковина, с прямым замочным краем, обычно вытянутым сзади в уховидный или клювовидный выступ; замковый край с одним-двумя зубовидными утолщениями и передний мускул-замыкатель редуцированы, биссус сильно развит. Раковина птерий состоит из двух слоев: наружного (призматического) и мощного внутреннего (перламутрового) слоя. Наиболее крупная из жемчужниц Pinctada margaritifera может достигать 30 см в поперечнике и веса 10 кг (обычно они мельче).К морским жемчужницам-крыловидкам относится много тропических видов, распадающихся на два рода: птерии (Pteria, или Avicula) и пинктады (Pinctada). Наибольшее промысловое значение имеют: Pinctada margaritifera, мелководный индо-тихоокеанский вид, живущий также у берегов Центральной Америки и Австралии, P. martensii — у берегов Японии; цейлонская жемчужница (Р. vulgaris) и др. После постройки Суэцкого канала цейлонская жемчужница проникла и в Средиземное море.Пинктады и птерии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь своим густым и прочным биссусом к подводным скалам и камням. Часто они образуют банки — колонии и грозди на глубине от 5—6 до 60 м (обычно на глубине 10—15 м), оби тая здесь вместе с другими формами эпифауны, т. е. животными, сидящими на поверхности жесткого грунта, — кораллами, губками, гидроидами и др. Жемчужницы не выносят опреснения, являясь типичными обитателями чисто морских районов. Они растут очень медленно: в возрасте трех лет они достигают размеров всего 5—6 см.Обитающие в различных районах океана жемчужницы даже одного и того же вида имеют большие различия в размерах, толщине раковины и в качестве перламутрового слоя, чем определяется их промысловая ценность. Так, раковина цейлонских жемчужниц имеет обычно 5—6, 5 см в длину и до 8 см в высоту и тонкие створки; те же виды из Персидского залива больше и толще, а из Красного моря еще крупнее. Здесь вес их раковины может достигать 1 кг, а перламутр — самого высокого качества.
Жемчужины обычно образуются в раковинах жемчужниц более или менее случайно, когда по каким-либо причинам мантийный эпителий, который обычно выделяет раковину, попадает в соединительнотканый слой мантии. Этот попавший внутрь участок эпителия, разрастаясь, образует мешочек, который выделяет внутрь вещество раковины, т. е. жемчужину. Она растет, как и облегающий ее эпителий. Попадание эпителия в глубь мантии вызывается часто совершенно случайными причинами, как, например, песчинкой, или кусочком раковины, или даже каким-нибудь животным-паразитом, попадающим между створкой раковины и мантией моллюска. Жемчужины могут образовываться не только в мантии, но и в мускулах моллюска; это явление в целом представляет собой некоторую защитную реакцию организма на попавшее в него инородное тело, поэтому жемчужины вообще встречаются в ничтожно малом проценте раковин. Очень редко образуется несколько жемчужин в одном моллюске; известны случаи нахождения 67 и 150 жемчужин в одной особи птерии. Жемчужины состоят обычно из чередующихся слоев перламутра и конхиолина, т. е. всех слоев раковины, выделяемых мантийным эпителием внутрь мешочка. Поэтому жемчужины имеют внутри концентрически-слоистое строение и разнообразный цвет. Наличие конхиолина под тонким перламутровым слоем дает голубовато-серый цвет. Японский и индийский жемчуг имеет сильный блеск и розоватый цвет, австралийский — белый, Панамский — золотистый. Крупные жемчужины бывают в больших и старых раковинах. У испанского короля Филиппа II была белая жемчужина грушевидной формы, 3 см длиной. Самая крупная из известных жемчужин была найдена на Филиппинских островах в раковине Tridacna, самого крупного из двустворчатых моллюсков. Эта жемчужина имела 24 см в длину и 14 см в поперечнике. Обычно жемчужины, вынутые из моллюсков, «живут» не больше 100—150 лет; они постепенно высыхают и через 50—60 лет начинают разрушаться. При ношении жемчуга на теле он постепенно тускнеет, темнеет, так как его конхиолиновое вещество разлагается и высыхает.Важнейшими районами добычи жемчужниц в Тихом океане служат море Зулу, австралийский Большой Барьерный риф, Торресов пролив, побережье Панамы и Японии; в Индийском океане — Персидский залив, Красное море, побережье о. Цейлон и Мадагаскар; в Атлантике— Мексиканский залив. Знаменитые банки жемчужниц облавливаются уже в течение нескольких сот лет. Промысел ведется довольно примитивно — местными ныряльщиками; водолазные костюмы и акваланги применяются редко. Многие банки жемчужниц у о. Цейлон в настоящее время уже опустошены, поскольку добыча их здесь производится уже несколько столетий. Добыча жемчужниц пловцами, ныряющими без всякого снаряжения, — дело очень тяжелое и даже опасное, поскольку всегда возможна встреча с акулами. Опытный ныряльщик может пробыть под водой 53—57 секунд; обычно через несколько лет такой работы человек глохнет и становится инвалидом, так как ему ежедневно приходится нырять до 30—40 раз, собирая за день до 2000 раковин. В Персидском заливе на богатых жемчужных промыслах ежегодно работает до 30 тыс. ловцов. Однако банки эти здесь находятся на глубине до 50 м, поэтому работа ныряльщиков здесь особенно трудна. Водолазные работы требуют специально оснащенных судов—люгеров и дорогого оборудования, что невыгодно для предпринимателей.Поскольку хищнический вылов жемчужниц подорвал их запасы во многих промысловых районах, то были введены охранные меры, а также начали разводить жемчужниц искусственно. Японский зоолог Митсукури в заливе Аго впервые создал хозяйство для выращивания жемчуга. Однако более успешный способ выращивания жемчуга у пинктад был предложен позже и заключался во введении кусочков мантийного эпителия в толщу мантии для образования эпителиальных мешочков. Освоив этот способ, в Японии научились получать около 50 тыс. жемчужин в год, для чего нужно ежегодно оперировать и содержать в особых садках около 1 млн. жемчужниц.* * *К группе одномускульных (Monomyaria) из отряда Dysodonta относятся три богатых видами семейства моллюсков. Таково в первую очередь семейство Морские гребешки (Pectinidae), насчитывающее много родов и видов, широко распространенных почти во всех морях и океанах, на самых разнообразных глубинах вплоть до ультраабиссальных; так, в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине 8100 м «Витязем» был найден крупный полупрозрачный Delectopecten, и это пока наибольшая глубина встречаемости морских гребешков.Особенно богат и разнообразен мир морских гребешков в водах прибрежных мелководий субтропической и умеренной зон Мирового океана.В морях Советского Союза встречается сравнительно немного видов морских гребешков, наибольшее их количество обитает в морях Дальнего Востока. На прибрежных мелководьях Японского моря, до глубины около 50 м, от Кореи до Сахалина и Южно-Курильских островов обитают хорошо известные дальневосточные гребешки: крупный (до 20 см в поперечнике, реже — больше) приморский промысловый гребешок Pecten (Patinopecten) yessoensis, с белой радиальноребристой раковиной, и очень красивый гребешок Свифта — Chlamys (Swiftopecten) swifti. В южной части Японского моря встречается также и японский гребешок Фаррера (Chlamys farreri nipponensis).В Беринговом, Охотском морях и в южной части Чукотского моря обитает беринговоморский гребешок (Chlamys beringianus), а также ряд других видов из рода Chlamys. Беринговоморский гребешок наиболее обычен на глубинах от 50 до 100 ле, встречается также у Тихоокеанского побережья Америки до Калифорнии.В дальневосточных морях и особенно в Баренцевом и Белом морях и в юго-западной части Карского моря (куда проникают с запада более теплые воды) обитает довольно крупный (до 8 см в поперечнике) красивый исландский гребешок (Chlamys islandicus). Он обычен также и у берегов Исландии, Норвегии, Южной Гренландии, у Атлантического побережья Северной Америки. Встречается на глубинах до 100 м и входит в состав некоторых биоценозов донной фауны. Мясо исландского гребешка очень вкусно, но промысла на него в наших морях нет.На мягких илистых грунтах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на глубинах более 100 м живут мелкие виды морских гребешков пропеамуссиумов, с тонкой хрупкой раковиной. Это холодноводный гренландский гребешок (Propeamussium groenlandicum) и чешуйчатый гребешок (Pr. (Cyclopecten) imbriferum), обитающий в Северной Атлантике и на юго-западе Баренцева моря.В Черном море живет лишь один черноморский гребешок Chlamys (Flexopecten) glaber ponticus — подвид средиземноморского гребешка. Его небольшая (до 5 см) раковина, ярко окрашенная в желтый, розовый и другие цвета, с небольшим количеством ребер, известна всем, кто бывал на берегах Черного моря. Черноморский гребешок обитает на глубине 50—60 м, главным образом в биоценозе ракушечника, вместе с венусами, тапесами, модиолами и сердцевидками.
Морские гребешки имеют округлую раковину с прямым замочным (спинным) краем, выдающимся по бокам в виде угловатых выступов — «ушек». Верхняя створка обычно более уплощенная, а нижняя — более выпуклая. Раковина украшена радиальными или концентрическими ребрами, часто несущими шипы или чешуйки. У мелководных гребешков (Pecten, Chlamys) раковина крупная, крепкая, разнообразно окрашенная в розовый, белый, лиловый, красноватый цвет, часто с красивым пятнистым узором. У более глубоководных форм (Amussium, Propeamussium, Delectopecten) створки раковин хрупкие, тонкие, часто полупрозрачные, с тонкими наружными, а иногда и внутренними ребрами. Замковых зубов нет, но лигамент развит хорошо.Замыкательный мускул крупный, мясистый, расположен посредине раковины; как и у устриц, он разделен на два неравных отдела: большой, передний состоит из поперечноисчерченных мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; меньший, задний отдел мускула-замыкателя состоит из гладких мускульных волокон. Нога маленькая, пальцевидная, с бороздой, в которую открывается биссусная железа. У взрослых морских гребешков нога не служит для передвижения. Жабры состоят из двойных несросшихся жаберных нитей, коленчатоизогнутых пополам. Края обеих лопастей несросшейся мантии утолщены и немного загнуты внутрь, образуя так называемый «парус», играющий большую роль при плавании гребешков. Разноцветная мантия несет по краю много тонких чувствительных выростов, у основания которых расположены многочисленные мелкие «мантийные глаза», которые у живых гребешков светятся красивым зеленоватым светом. Количество и расположение глаз у гребешков очень различно, но может достигать ста; они более многочисленны, и количество их больше на верхней половине мантии. Глаза гребешка могут «видеть» лишь на небольшом расстоянии. Так, лишь когда величайший враг морских гребешков морская звезда приблизится к нему почти вплотную, моллюск скачком «обращается в бегство».Мантийные глаза морских гребешков довольно сложны: они представляют собой замкнутые пузыревидные образования, сидящие на небольших стебельках. Глаза имеют роговицу, светопреломляющий хрусталик и блюдцевидную (инвертированную) сетчатку (ретину), подостланную двумя слоями — так называемым «зеркальцем» (tapetum), отражающим свет (от чего и зависит зеленоватый блеск их глаз), и пигментированным слоем. Глазки иннервируются нервом, идущим вокруг мантии. По своему происхождению мантийные глаза гребешков отличаются от головных глаз других моллюсков, так как их сетчатка произошла путем впячивания наружного (а не внутреннего) слоя глазного пузырька.Почти все гребешки могут плавать, передвигаясь в воде короткими скачками, при этом створки раковины сначала открываются, а потом снова быстро захлопываются, края паруса развертываются и плотно сжимаются, так что вода выталкивается из мантийной полости наружу двумя сильными струями, выходящими в области «ушек», куда края паруса не доходят. Получающийся таким образом толчок продвигает раковину над грунтом брюшным краем вперед. Направление скачка при этом противоположно направлению струй воды, выталкиваемой через «ушки». Скачок крупного гребешка обычно достигает в длину полуметра или даже больше. Так он может проплывать значительное расстояние.В движении гребешков большую роль играют его парные органы равновесия— статоцисты, расположенные вблизи ножного нервного ганглия. Они представляют собой маленькие замкнутые пузырьки, выстланные внутри чувствительными ресничными клетками; внутри этих пузырьков находятся известковые образования (статолиты). Левый статоцист развит сильнее и содержит более крупный статолит, а в правом, меньшем, статоцисте имеются и более мелкие известковые зерна (статоконии). При обычном положении гребешка — выпуклой створкой вниз — левый статоцист располагается вверху. Если во время плавания моллюск случайно упадет на дно своей верхней (плоской) створкой вниз, то он сейчас же толчком переворачивается на 180°. Способность двигаться таким образом позволяет мелководным гребешкам в жаркое время года переплывать в более глубокие прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам.Гребешки питаются детритом и различными мелкими планктонными организмами, извлекая их из воды, засасываемой в мантийную полость. Один гребешок размером 4 см может профильтровать за час около 3 л воды, а гребешок размером 7 см — до 25 л воды в час.У морских гребешков, как и у других моллюсков, много врагов, из которых самыми беспощадными являются морские звезды и донные осьминоги: от них гребешков не всегда спасает даже их способность плавать. Кроме того, раковины гребешков могут протачиваться сверлящими губками, на них могут поселяться различные водоросли, мшанки, балянусы (морские желуди) и другие беспозвоночные, затрудняющие передвижение гребешков.Из большого количества видов морских гребешков особенно красивы обитатели тропических морей, окраска раковины и мантии которых бывает очень разнообразных оттенков. Даже в Японском море живые гребешки очень ярки и красивы.Мясо морских гребешков (точнее, их крупный мускул-замыкатель, а иногда и мантия) издавна считалось вкусным и лакомым блюдом, и даже древние греки и римляне всегда высоко ценили его. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных странах, гребешки употребляются в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушеном виде. Промышляют почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). Так, в Атлантическом океане используются: большой гребешок (Pecten maximus), гребешок св. Якова (P. jacobeus), гребешок Магеллана P. (Placopecten) magellanicus и другие.В 1962 г. было выловлено 1160 тыс. ц морских гребешков и они заняли в мировой добыче двустворчатых моллюсков третье место (после устриц и мидий).Морского гребешка ловят драгами, сачками, или его собирают водолазы. Один водолаз за 6 часов работы может собрать несколько тысяч штук.Промысел морских гребешков успешно развивается в Советском Союзе, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Основным объектом добычи у нас в Японском море служит крупный приморский гребешок. Приморский гребешок живет долго — до 15—16 лет, когда он достигает размера 18—20 см, однако такие старые особи попадаются редко, обычно же встречаются гребешки в возрасте 7—9 лет. Половая зрелость наступает у них на третьем году жизни (при размере 9—10 см), размножение происходит летом (июнь — июль). Пяти-, шестилетние самки (12—13 см) могут выметывать до 30 млн. яиц. Планнтонная личинка велигер довольно скоро оседает на дно, превращаясь в молодого гребешка (малька). В большом количестве мальки обитают в прибрежных зарослях бурых и багряных водорослей, то прикрепляясь к ним биссусом, то плавая, то ползая при помощи ноги (которая затем у взрослых гребешков редуцируется). К концу осени мальки достигают размера 7—10 мм. Плотность поселений приморского гребешка у берегов Южного Приморья достигает 7—10 экземпляров на 1 м2.В Японии так интенсивно используют запасы гребешков, что здесь начали разводить приморского гребешка искусственно, хотя это очень трудоемкое и дорогое мероприятие. Для этого молодь гребешков собирают в море после их оседания и пересаживают на бамбуковые палки-коллекторы, с которыми их потом переносят для выращивания в подходящие для этого участки морского дна.* * *Близки к рассмотренному выше семейству морских гребешков моллюски из семейств спондилюсов (Spondylidae) и лим (Limidae).Лимы имеют изящную овально-ребристую раковину; замковые зубы не развиты, мускул-замыкатель один. Мантийных глаз нет, но имеются чувствительные выросты по краю мантии, часто очень длинные и ярко окрашенные. Имеется также мантийный парус, поэтому лимы могут плавать скачками, как и гребешки. Иногда лимы образуют биссус, с помощью которого некоторые виды, например сияющая лима (Lima hians), могут строить «гнезда», скрепляя биссусом куски ракушки, мелкие камешки, обломки кораллов и пр. После того как этот материал скреплен сетями из биссусных нитей, лима выстилает свой «дом» изнутри нежной пряжей из этих нитей, и он становится похожим на уютное птичье гнездо. По-видимому, лима, живущая в таком гнезде, редко его покидает, выпуская наружу лишь густую подвижную бахрому краев мантии, которые способствуют созданию токов воды для ее питания и дыхания.Однако многие лимы ведут и свободный образ жизни, как, например, небольшие белые северные лимы — Lima (Limatula) hyperborea, обитающие в северных морях, или многие более глубоководные виды, встречающиеся в открытых частях морей и реже на ложе океанов.Моллюски из семейства Аномии (Anomiidae) ведут прикрепленный образ жизни. Только что осевшие на скалы и камни молодые аномии прочно прикрепляются к ним биссусом, который позже пропитывается известью, превращаясь в твердый стебелек, выходящий в отверстие в нижней створке раковины. Зубов нет; форма раковины неправильно округлая, так как повторяет обычно неровности камней, к которым плотно прилегает. Обычна для морей теплой и умеренной зон Атлантики Anomia ephippium, а в дальневосточных морях гигантская аномия — Pododesmus (Monia) macrochisma, или Monia macrochisma. Размеры первой — около 1—2 см, а второй — до 9—10 см. Обе обитают на камнях и скалах прибрежной зоны и небольших глубин. A. ephippium встречается также в Средиземном море, но в Черное не проникает.К аномиям близка крупная тропическая плакуна (Placuna placenta), имеющая почти плоскую полупрозрачную раковину 13—14 см в поперечнике. Она живет на скалистых грунтах в Индийском и в западной части Тихого океана. В Индии, Китае, на о. Целебес и на Филиппинах ее створки издавна употребляют вместо стекол в окнах домов. Даже теперь в одной только Маниле для этих и других целей ежегодно добывается около 5 млн. штук плакун; в настоящее время ее здесь даже разводят. Раковины плакун размалывают также в серебристый порошок, из которого приготовляют краску. Мясо плакун нередко употребляют в пищу.* * *Устрицы (сем. Ostreidae) — одна из самых популярных промысловых групп двустворчатых моллюсков, которые употребляются человеком в пищу с незапамятных времен. Об этом свидетельствует нахождение их раковин в так называемых «кухонных кучах» — отбросах, оставшихся от древних поселений людей, живших еще в каменном веке на берегах морей (Черного, западной части Балтийского моря и др.). Упоминание о промысле устриц находят еще у Плиния (т. е. за 150 лет до начала нашего летосчисления). Все это говорит о том, что высокие вкусовые и питательные качества устриц были известны людям уже очень давно, В результате долгого хищнического истребления устричных банок уже в середине XIX в. встал вопрос о необходимости строгого регулирования промысла устриц и об искусственном их разведении. В Японии культура устриц возникла еще в XVII в.Устрицы имеют несимметричные грубочешуйчатые створки раковин изменчивой формы; при этом левая имеет блюдцеобразную форму, а правая (более плоская) прикрывает ее, как крышечкой. Левой (нижней) створкой устрица прирастает к камням или скалам, а часто и к створкам других устриц или иных сидячих моллюсков. Нога и биссус у взрослых устриц полностью редуцированы.Известно около 50 видов устриц. Все они тепловодны и не проникают на север далее 66° с. ш. Основным промысловым видом в разных морях служит обыкновенная, или съедобная, устрица (Ostrea edulis), обычная у берегов Европы — от Норвегии до Алжира и в Средиземном море, а в Балтийском море она отсутствует из-за пониженной его солености. Издавна про мышляется и разводится: так, во Франции устриц начали разводить в семидесятых годах прошлого столетия.
Настоящая съедобная устрица — очень изменчивый вид (как и вообще больший, ство видов устриц) и образует различные местные расы и морфы, нередко считающиеся даже отдельными видами, как например адриатическая устрица (О. е. adriatica), богатые устричники которой были известны издавна, скаловая устрица (О. е. sublamellosa) и наша черноморская грядовая устрица (О. е. taurica). У атлантических берегов Франции промышляют также португальскую устрицу (Crassostrea angulata).В Черном море устрицы встречаются как в защищенных бухтах и на прибрежных скалах, так и на мелководьях более открытых частей моря, образуя в зоне ракушечника биоценозы устричных гряд и банок. Большие устричные банки у Крымского и Кавказского берегов (например, Гудаутская банка) почти не используются промыслом. Кроме того, они сильно пострадали от выедания устриц и мидий хищным брюхоногим моллюском рапаной (Rapana).В США промышляют и разводят: по Атлантическому побережью виргинскую устрицу (Crassostrea virginica), а по Тихоокеанскому — калифорнийскую устрицу (Ostrea lurida).У берегов Японии встречается несколько видов устриц, из которых промышляют и разводят гигантскую устрицу (Crassostrea gigas, или О. laperousi), японскую устрицу (Cr. nippona), листоватую устрицу (О. denselamellosa) и др. Обычная в Японском море гигантская устрица встречается у берегов Приморья и Сахалина, образуя богатые скопления — устричники, которые у нас еще не используются. В начале текущего столетия эту устрицу перевезли на Тихоокеанское побережье США (штат Вашингтон), где ее широко промышляют.Гигантская устрица очень изменчива по форме — от длинной продолговатой до овально-укороченной. Много других видов устриц промышляется в Австралии, Новой Зеландии, в Индии и многих других странах.Благодаря своему большому промысловому значению и необходимости искусственного разведения строение и биология устрицы хорошо изучены в Японии, США и других странах, особенно ранние стадии ее развития. Искусственно оплодотворенные яйца устриц хорошо развиваются и выращиваются в специальных бассейнах («танках»); для их питания служит мелкая водоросль зоохлорелла, также искусственно культивируемая.Устрицы обычно живут на жестких грунтах — камнях, скалах или на смешанных песчанисто-каменистых грунтах, на небольшой глубине, от 1 до 50—70 м. Различают устричные банки и береговые поселения (устричники), которые в Японском море, например, могут простираться на 300—400 м от берега. Устричные банки находятся на отдельных мелководьях, в некотором удалении от берега»Устрицы очень чувствительны к температуре воды, особенно во время их размножения, которое происходит при температуре около 18—20° С.Устрицы могут выносить некоторое опреснение. Минимальная соленость, при которой они могут существовать, не ниже 12°/00 (1, 2 %).Соленость воды отражается на росте устриц и их вкусовых качествах. Наиболее жирных и вкусных устриц собирают при солености между 20 и 30°/00 (2—3%), там, где наблюдается небольшое опреснение речными водами. При высокой морской солености (до 3, 5%) они растут хорошо, но мясо их становится жестким и неприятным на вкус; при еще большей солености (около 3, 7%) рост устриц замедляется. Эти их свойства были хорошо известны даже древним римлянам, которые выдерживали собранных в море устриц в небольших опресненных водоемах. Отмечалось, что самые вкусные устрицы добывались лишь там, где имелся приток пресных вод.Имея открытую мантию и жабры, устрицы очень чувствительны к чистоте воды и к достаточному количеству в ней кислорода для дыхания. Поэтому часто наблюдается гибель целых устричных банок при заносе их илом и песком после штормов; ил засоряет жабры устриц и делает невозможной фильтрацию ими воды, необходимой для питания и дыхания.На банках устрицы иногда живут очень плотно, тогда их раковины стоят вертикально, брюшным краем вверх; часто устрицы живут друг на друге, в несколько ярусов, образуя громадные сростки—«щетки». Местами количество их в среднем составляет около 20—50 штук на 1 м2 площади дна. Кроме того, они могут жить и одиночными экземплярами.Почти все устрицы (Ostrea) гермафродиты, мужские и женские доли гонад у них перемешаны, а иногда яйца и спермин производит одна и та же долька. Возможность самооплодотворения исключается т. к. разные половые продукты созревают в разное время. У одной и той же особи пол может периодически меняться.Оплодотворенные яйца некоторое время находятся в мантийной полости материнской особи, и в воду попадают уже сформированные личинки. Число яиц, откладываемых обыкновенной устрицей, изменяется от 300 тыс. до 6 млн. Личинка парусник (veliger), размером около 0, 2 мм, имеет уже маленькую двустворчатую раковину. Оседая, личинка выбирает для себя подходящий грунт, к которому прикрепляется вначале при помощи биссуса, а затем уже всей раковиной. Промысловые виды Crassostrea раздельнополы; гермафродитные особи крайне редки. Оплодотворение наружное. Как указывалось выше, культура устриц развита в настоящее время очень широко.Разработка и применение основных методов выращивания устриц принадлежит Франции, а именно Котэ, которому Фран ция обязана существованием и развитием современной устричной промышленности.Первая задача, которую приходилось разрешать для разведения устриц, это сбор молоди устриц, так называемого спата, и пересадка ее на коллекторы, которые ставятся на устричных банках в период размножения устриц. Для этого вначале применяли фашины (пучки прутьев), черепицу или другие материалы. В Японии применяют бамбуковые стебли. Коллекторы со спатом стоят в воде в течение года, пока молодь не подрастет. Весной спат снимается с коллекторов и переносится в особые ящики — приемники для вскармливания. Приемники держат в «устричных парках», т. е. на специальных огороженных участках морского дна. Здесь они содержатся около двух лет, затем их продают на устричные заводы для откорма. Здесь они живут в мелких искусственных бассейнах, «клэрах», до 4—5 лет, после чего их можно продавать. Воду в этих бассейнах обычно удобряют минеральными солями, что приводит к быстрому развитию одноклеточных водорослей, которыми и питаются устрицы. Одна особь виргинской устрицы нормально может профильтровать от 5 до 16 л воды за час. Перед продажей устриц переносят в специальные «очистительные» бассейны, где выдерживают без пищи несколько дней в чистой свежей воде, после чего моют щетками, а воду спускают. Теперь они готовы к упаковке.Промысел и разведение устриц получили широкое развитие в очень многих странах; искусственное разведение устриц дало большое увеличение их уловов и представляет целые особые отрасли устричной промышленности. По величине вылова устрицы занимают первое место среди двустворчатых моллюсков.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
.
