Эволюция проводящей системы


Эволюция проводящей системы
Эволюция проводящей системы
        Из вводной главы предыдущего тома мы уже знаем, что проводящая система цветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития. Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной, чем у голосеменных (рис. 1), а тем более у папоротников и других групп высших растений. Впрочем, некоторые нз наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, такие, как виды семейства винтеровых (Winteraceae) и роды троходендрон (Trochodemtron) и тетрацентрон (Tetracentron), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. У названных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протоксилеме эти трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычно лестничные. Бессосудистые формы имеются также среди немногих травянистых двудольных и у ряда однодольных. Конечно, иногда отсутствие сосудов у травянистых растений — явление вторичное (у рясковых).

Эволюция проводящей системы

        Лишь у относительно немногих цветковых растений сохранилась бессосудистая ксилема. У подавляющего их большинства наряду с трахеидами имеются также сосуды, являющиеся основными водопроводящими элементами. В отличие от трахеиды. каждый членик сосуда (каждый его клеточный элемент) имеет сквозные отверстия, называемые перфорациями (от лат. perforare — пробуравливать). Наиболее примитивные членики сосудов очень похожи веретеновидной формой и заостренными концами на трахеиды. Они очень длинные, узкие, в поперечном сечении угловатые, тонкостенные, не имеют конечной стенки или с очень слабо выраженной и очень косой конечной стенкой (рис. 3). Боковые стенки таких сосудов (рис. 2) имеют еще лестничные окаймленные поры (лестничную поровость), а перфорационная пластинка, т. е. место соприкосновения и сообщения двух соседних члеников, состоит из многочисленных (иногда до 100—150) лестничных перекладин, чередующихся с продолговатыми перфорациями. Одни из крупнейших анатомов прошлого столетия, немецкий ботаник Антон де Бари (1877) впервые высказал мысль, что лестничная перфорация члеников сосудов возникла из лестничной поровости трахеид в результате исчезновения замыкающих пленок пор в местах соприкосновения налегающих друг на друга стенок соседних трахеид. В эволюционном смысле от лестничной трахеиды. до членика сосуда с лестничной перфорацией лишь один шаг, и неудивительно поэтому, что сосуды возникли независимо и гетерохронно в разных линиях развития цветковых растений. Они возникли не только совершенно независимо у двудольных и однодольных, но появились независимо даже в разных группах как двудольных, так и однодольных. Превращение лестничных трахеид в членики сосудов — один из ярких примеров параллельной эволюции.

Эволюция проводящей системы
, Эволюция проводящей системы

        Как и все другие структурные элементы, членики сосудов в процессе эволюции совершенствуются. Длина их постепенно уменьшается, они становятся шире и в большинстве случаев приобретают более толстые стенки. Сечение их на поперечном срезе становится округлым, лестничные боковые поры заменяются более или менее округлыми окаймленными порами, которые располагаются сначала в горизонтальных рядах (супротивная поровость), а затем расположение их становится очередным, в виде косых рядов (очередная поровость, рис. 2). Возникают ясно выраженные конечные стенки, на первых этапах эволюции еще очень косые. Постепенно они принимают поперечное положение, т. е. располагаются под прямым углом к длине сосуда. По мере укорочения длины и увеличения диаметра члеников сосуда отверстия в лестничной перфорационной пластинке расширяются, число перекладин уменьшается, и в конце концов после исчезновения всех перекладин образуется одна большая перфорация, пазываемая простой (рис. 4). Простая перфорация — это наиболее совершенный тип сквозного отверстия между члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости сведено здесь к минимуму. Высшим, наиболее совершенным типом членика сосуда является короткий бочонкообразный членик, ширина которого превосходит его длину (рис. 4). Эволюция члеников сосудов — один из самых ярких и наиболее документированных примеров приспособительной эволюции. Это также пример эволюционного ряда, который завершается кульминационным типом, представляющим собой конечное звено в цепи структурных преобразований.

Эволюция проводящей системы

        Эволюция ситовидных трубок цветковых растений также начинается с очень примитивных типов, близких к ситовидным клеткам голосеменных. Членики ситовидных трубок отличаются от ситовидных клеток голосеменных главным образом наличием ясно выраженных ситовидных., участков, представляющих собой более тонкие места (углубления) первичной стенки, пронизанные порами, через которые протопласты соседних члеников сообщаются посредством связующих тяжей. Предполагают, что поры обычно возникают из каналов плазмодесм путем их ферментативного «рассверливания». Эти ситовидные участки представляют собой видоизмененные первичные поровые поля обыкновенных паренхимных клеток. Связующие тяжи ситовидных участков значительно толще плазмодесм первичных поровых полей, и, кроме того, каждая пора в ситовидном участке обычно содержит маленький каллозовый цилиндр, через который проходит тяж (каллоза — полисахарид, состоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральную цепочку). У голосоменных связующие тяжи еще тонкие и похожи на обыкновенные плазмодесмы, но у цветковых растений они достигают часто значительной толщины. В процессе эволюции происходит постепенное утолщение связующих тяжей и окружающих их каллозовых трубок.

        На более ранних стадиях эволюции ситовидных трубок все ситовидные участки данного членика одинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллозовыми трубками. Такие, более специализированные ситовидные участки обычно локализуются на определенных стенках члеников, чаще всего на конечных. Части стенки, несущие такие, более специализированные ситовидные участки, называются ситовидными пластинками. Ситовидная пластинка может состоять из нескольких или многих ситовидных участков (с лестничным, сетчатым или иным их расположением). Такая пластинка носит название сложной. Если ситовидная пластинка состоит из одного ситовидного участка, ее называют простой.

        Наиболее примитивные формы ситовидных трубок состоят из довольно длинных узких и заостренных, члеников с очень косыми конечными стенками и с более или менее одинаковыми ситовидными участками на конечных и боковых стенках. Подобно конечным стенкам члеников сосудов, конечные стенки члеников ситовидных трубок в процессе эволюции постепенно принимают все менее наклонное положение и в конце концов часто становятся поперечными, т. е. располагаются под прямым углом к боковым стенкам. Одновременно с этим происходит постепенная локализация ситовидных участков на конечных стенках. При этом сложные ситовидные пластинки переходят в простые, более приспособленные для транспорта ассимилятов в растении. Этот процесс аналогичен превращению лестничной перфорации члеников сосудов в простую. В обоих случаях совершенствуется механизм передвижения жидкостей.

        Наконец, в процессе эволюции цветковых растений происходило уменьшение длины и увеличение диаметра члеников ситовидных трубок, что, однако, не привело здесь к тем очень коротким и широким бочонкообразным отдельностям, которые встречаются у высокоспециализированных сосудов.

        Наблюдается определенная корреляция в эволюции ситовидных трубок и сосудов, и, как правило, уровень специализиции ситовидных трубок соответствует уровню развития сосудов.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Эволюция проводящей системы" в других словарях:

  • Эволюция проводящих клеток и тканей —         Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо… …   Биологическая энциклопедия

  • Антиаритмические препараты — Антиаритмические препараты  группа лекарственных средств, применяющихся при разнообразных нарушениях сердечного ритма, таких как экстрасистолия, мерцательная аритмия, пароксизмальная тахикардия, фибрилляция желудочков и др. Содержание 1… …   Википедия

  • ЦВЕТКОВЫЕ — покрытосеменные (Angiospermae), самый крупный отдел царства растений, характеризующийся специализированными органами размножения, образующими цветок. Цветковые растения известны с юрского периода (примерно 150 млн. лет назад): уже в то время они… …   Энциклопедия Кольера

  • ПНЕВМОНИЯ — ПНЕВМОНИЯ. Содержание: I. Крупозная пневмония Этиология.................... ей Эпидемиология.................. 615 . Пат. анатомия...... ............ 622 Патогенез.................... 628 Клиника . .................... 6S1 II. Бронхопневмония… …   Большая медицинская энциклопедия

  • Репродуктивная система: стробилы и спорангии —         Так же как у кордаитовых, стробилы у хвойных всегда однополые. Они образуют собрания стробилов, или сложные стробилы, называемые ипогда «соцветиями». К сожалению, нет специального термина для обозначения собраний стробилов, так как термин …   Биологическая энциклопедия

  • Цветковые растения — Цветок магнолии …   Википедия

  • Стела и ее типы —         Если сделать несколько последовательных поперечных срезов через осевые органы различных представителей плаунов, хвощей или папоротников, а также через молодые стебли (или корни) сосны или дуба, то можно легко убедиться в том, что система… …   Биологическая энциклопедия

  • Классификация и филогения —         Большинство авторов все семейства хвойных объединяет в один порядок хвойные (Соniferales). Однако уже давно наметилась тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически очень дифференцированной группы на несколько …   Биологическая энциклопедия

  • Водоросли — Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) …   Википедия

  • Водоросль — Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) Водоросли (лат. Algae)  гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом… …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.