- Термофильные лучистые грибки (актиномицеты)
- Термофильные лучистые грибки (актиномицеты)
-
К термофильным лучистым грибкам относятся актиномицеты различных систематических групп, обладающие способностью развиваться при высоких температурах (50—60 °С), независимо от температурного минимума их роста.Среди них встречаются актиномицеты, способные расти при 60—70 °С. Лучистые грибки, развивающиеся при обычных температурах (25—30 °С), не растут при температуре 50 °С и выше.Количественный учет термофильных актиномицетов в почвах и компостах был проведен В. Ваксманом с сотрудниками в 1939 г. Термофильные актиномицеты были обнаружены во всех почвах и во все сезоны года. Особенно много их в почвах, удобренных навозом (в среднем 200 000 на 1 г в весенних и летних пробах). Зимой термофильные актиномицеты составляли 10—15% от всей термофильной микрофлоры; весной и летом 70—90%. Количество термофильных лучистых грибков не зависит от географической закономерности, а определяется экологическими факторами, в частности типом почвы и степенью ее окультуреннооти.Н. А- Красильников (1970) указывает, что в пределах одного семейства и рода (например, Micromonospora) могут быть как термофильные, так и мезофильные культуры; несмотря на довольно стойкий признак термофильности, видимо, нецелесообразно ориентироваться на него при характеристике родов или более крупных таксономических единиц.Актиномицеты, способные развиваться при 40—60 °С, встречаются среди представителей различных родов, но чаще всего среди культур рода Micromonospora. Ранее признак термофильности отражали в некоторых родовых названиях актиномицетов, растущих при повышенных температурах (рис. 190). При идентификации термофильных актиномицетов используют, как обычно, культуральные признаки.
Большинство известных термофильных лучистых грибков быстро гидролизуют крахмал, свертывают и пептонизируют молоко, разжижают желатин и т. д., что свидетельствует о высокой ферментативной активности и может быть использовано в практике. Однако зти культуральные свойства лабильны и поэтому, с точки зрения многих исследователей, не могут быть основными критериями при определении вида.Другие культуральные свойства, такие, как восстановление нитратов, образование сероводорода, в большей степени отражают физиологические особенности микроорганизма, более стабильны и, следовательно, играют существенную роль при идентификации вообще и термофильных актиномицетов в частности.Для выделения термофильных актиномицетов разными авторами использовались разные методики. Выделение этих микроорганизмов хорошо удается на крахмальном агаре, крахмально-аммиачно-сульфатном агаре, а также мясо-пептонном агаре (МПА). Лучшим для этой цели оказался крахмально-аммиачно-сульфатный агар, на котором наблюдается слабый рост более требовательных к среде термофильных бактерий и, наоборот, хороший рост термофильных актиномицетов. Наиболее подходящая температура для выделения 55—60 °С.Культивируют термофильные актиномицеты на самых различных средах.Для получения хорошего роста и споруляции этих микроорганизмов обычно используют крахмал и неочищенную мальтозу. К. Е. Эриксон отмечает, что Micromonospora vulgaris хорошо растет при использовании следующих источников азота: пептона, триптона, гидролизата, казеина. Многие термофильные актиномицеты нуждаются в дополнительных компонентах среды, представляющих собой смеси аминокислот, витаминов, пуринов и пиримидинов.
Термофильные актиномицеты обладают большой скоростью роста. Их жизненный цикл проходит гораздо быстрее, чем у мезофильных штаммов. Термофильные актиномицеты образуют разветвленный мицелий из гиф, диаметр которых от 0,2 до 1 мкм. На твердых средах они растут в виде плоских колоний, достигающих 3—4 см в диаметре, а иногда и до 6—8 см (рис. 191), часто покрытых налетом, состоящим из воздушных гиф со спорами. Термофильные актиномицеты образуют воздушный и субстратный мицелии. Гифы воздушного мицелия без спор термофильных лучистых грибков, как правило, белоснежно-белого цвета. Воздушный мицелий со спорами или сохраняет белый цвет, или приобретает темно-серый оттенок. Серо-зеленые, голубые и желтые штаммы встречаются реже.У некоторых термофильных актиномицетов в процессе развития изменяется цвет колоний на агаре от белоснежно-белого до желтого, грязно-зеленоватого, коричневого, красноватого и даже черного. Многие представители термофильных лучистых грибков образуют растворимый пигмент, который проникает в среду и окрашивает ее в яркие цвета.
Разные исследователи описывают наличие у термофильных актиномицетов прямых или спирально закрученных спороносцев (рис. 192). Имеются также формы с одиночными, парными спорами и спорами в виде цепочек, образованных на коротких веточках вегетативного воздушного мицелия. Споры всех термофильных актиномицетов круглые или эллипсоидальные (рис. 192) диаметром от 0,6 до 1,4 мкм. В них обнаружена дипиколиновая кислота, а также кальций и в меньшей степени магний, которые, как известно, обусловливают высокую термоустойчивость спор бактерий.Изучение тонкого строения спор ряда актиномицетов позволило исследователям сделать вывод, что некоторые термофильные актиномицеты образуют споры, близкие по строению к спорам бактерий родов Bacillus и Clostridium.Обмен веществ у термофильных микроорганизмов происходит более интенсивно, чем у мезофильных. Об этом свидетельствуют экспериментальные данные о более высокой ферментативной активности термофилов и о повышенном количественном содержании в клетках термофильных микроорганизмов некоторых ферментов.Так, при изучении цитохромов в клетках мезофильных и термофильных представителей различных родов актиномицетов было обнаружено, что у некоторых термофильных актиномицетов (Thermoactinomyces sp., Actinobifida dichotomica, Mycropolyspora sp.) оказалось больше цитохромов типов с и а; очевидно, некоторые участки цепи переноса электронов (в частности, цитохромная система) термофильных штаммов могут значительно отличаться от таковых у мезофильных форм.Нередки случаи, когда термофильные актиномицеты способны образовывать в больших количествах экзоферменты, действующие на различные субстраты, что может быть использовано в практике. Так, выделен термофильный актиномицет Act. diastaticus штамм 7 (рис. 192), образующий целлюлозолитические и гемицеллюлозолитические ферменты. Однако образование подобных экзоферментов не является свойством, специфическим для термофилов.С целью выяснения биохимических особенностей термофильных актиномицетов многие исследователи изучали состав нуклеотидов ДНК как термофильных, так и мезофильных видов. Результаты исследований дают возможность полагать, что термофильные актиномицеты содержат сравнительно меньше ГЦ (гуанин + цитозин) в составе ДНК, чем мезофильные штаммы. Этот вопрос требует дальнейших исследований. В биомассе актиномицетов, выросших при высокой температуре (55—57 °С), содержится в 2 раза больше свободных нуклеотидов; количество нуклеиновых кислот, наоборот, падает. Свободные нуклеотиды, видимо, играют более значительную роль в интенсификации обмена веществ у термофилов по сравнению с мезофильными микроорганизмами.Есть данные о том, что термофильные штаммы рода Actinomyces не чувствительны к фагам, активным против мезофильных штаммов того же рода, хотя существенных биохимических различий в составе клеточных стенок у мезофильных и термофильных актиномицетов не обнаружено.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
