Семейство повиликовые (Cuscutaceae)

Семейство повиликовые (Cuscutaceae)

        К вьюнковым стоит очень близко и иногда даже объединяется с ними семейство повиликовые, состоящее из 1 рода повилика (Cuscuta). В роде более 150 (по мнению некоторых авторов, около 170) видов. Повилики широко распространены на всех континентах. Особенно много их в тропиках Америки и Африки, а также в Средиземноморье и в Западной Азии.

        Повилики — вьющиеся паразитные травы. Их нитевидные или шнуровидные стебли с редуцированными до незаметных чешуек листьями (или полностью лишенными их) обвиваются вокруг растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусториев. Большинство повилик — однолетние растения, но известны многолетние тропические виды. У некоторых повилик умеренного климата могут перезимовывать фрагменты стебля с гаусториальными присосками. Повилики паразитируют на представителях самых различных, семейств, главным образом цветковых растений, в том числе на многих культурных растениях (на конопле, табаке, хмеле, смородине, тыквенных и др.). Большинство видов являются полифагами, например повилика европейская (С. europaea). Отдельные виды имеют ограниченный круг растений-хозяев или являются монофагами, как повилика льняная (С. epilinum), паразитирующая обычно на культурном льне. Но, кроме цветковых растений, питающими растениями для повилик могут быть представители из разных классов растительного царства: харовые водоросли, хвощевидные, папоротники (полиподиевые и марсилеевые) и хвойные (сосновые). В Западном Средиземноморье в стоячих водах обитает повилика белая (С. alba), атакующая растущие там водные растения — полушник и водоросль хару.

        Повилики являются прекрасным примером эволюционного преобразования всего облика растения и особенностей его развития в связи с приспособлением к паразитированию на стеблях других растений. При прорастании зародыш повилики, свернутый в семени спирально, выдвигает сперва базальный (корневой) конец, который изгибается и частично погружается в почву. Нитевидный спиральный проросток вытягивается, и его верхушка производит вращательные движения. Экспериментально установлено, что сеянцы реагируют на влажность и химические вещества, выделяемые растением-хозяином. Такая стимуляция и активные движения проростка часто обеспечивают соединение повилики с растением-хозяином. Проросток быстро обвивает свою жертву, его корневой конец засыхает, а стебель растет по спирали. Спираль состоит из двух чередующихся типов завитков. Один является сжатым (кольцевидным), размещается почти перпендикулярно к стеблю хозяина и несет многочисленные гаустории. Другой завиток имеет крутую высоту, обычно без гаусториев, и, вероятно, способствует нахождению новых ветвей растения-хозяина.

        Считается, что гаустории, возникающие из стебля повилики, гомологичны адвентивным корням, но значительно преобразованы. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре ветви питающего растения. Из центральной части диска образуется группа клеток, которые внедряются в глубь ветви хозяина, до его центрального цилиндра. Повилики получают от питающего растения не только воду и минеральные вещества, но и органические соединения. Многие работы показали гормональную зависимость паразита от питающего растения, наличие у некоторых повилик изофазного с ним периода цветения (повилика полевая — С. campestris).

        Цветки у повилик довольно мелкие, собраны в густые головчатые соцветия, короткий колос или кисть. Тип соцветия и число собранных в нем цветков широко варьируют у повилик. Чашечка полушаровидная, колокольчатая или трубчатая, с 5 (реже 4) лопастями, более или менее глубокораздельными. Венчик сростнолепестный, трубчатой или колокольчатой формы, с 5 (реже 4) лопастями, белый, палевый, желтый или красный. Тычинки прикреплены к трубке венчика супротивно выемкам между его лопастями. В цветке повиликовых имеется необычное образование в виде короны из тонких пленчатых «чешуек», зубчатых или бахромчатых, более или менее приросших к стенкам трубки венчика. Эти чешуйки расположены под каждой тычинкой, и большинство ботаников считает их выростами оснований тычиночных нитей. Предполагают участие этой структуры в процессе опыления. В центре небольшого цветка повилики относительно крупный гинецей из 2—3 сросшихся плодолистиков. Он расчленен на верхнюю шаровидную завязь и один или два столбика. Строение столбиков и рыльца очень изменчиво. Столбики длинные или укороченные до полного исчезновения, когда рыльце становится почти сидячим. Завязь в верхней части двугнездная (редко 3-гнездная), с 2 семязачатками в каждом гнезде, сидящими на ба-зальной плаценте. Семязачатки повернуты пыльцевходом (микропиле) к плаценте, где у повилик развивается специализированная ткань, называемая обтуратором. Ко времени опыления ее клетки сильно удлиняются, становясь похожими на волоски, и выделяют слизь, которая способствует росту и проникновению пыльцевых трубок в семязачаток.

        Процесс опыления слабо изучен. В литературе отмечалось посещение цветков осами и другими перепончатокрылыми. Семена повилик созревают через 2—3 недели после опыления. Повилики обильно плодоносят. На одном растении образуется от 3 до 30 тыс. семян. От 1 до 4 семян заключены в шаровидной коробочке, раскрывающейся кольцеобразной поперечной трещиной в ее основании или иногда разрывающейся продольно. В зрелом семени клеточные оболочки эндосперма ослизняются и эта питательная ткань становится гомогенной много-ядерной массой, обеспечивающей быстрый процесс прорастания зародыша. Зародыш повилик имеет оригинальное строение. Во время развития в семени его микропилярная часть превращается в массивный гаусториальный подвесок (суспензор) из крупных одноядерных или многоядерных клеток. Зрелый зародыш крупный, сильно удлиненный, спирально свернутый, со слабо дифференцированными органами. Его булавовидно утолщенный базальный конец не имеет зачатка корня, но содержит богатые запасы питательных веществ. Апикальный конец зародыша лишен семядолей, но некоторые виды имеют зачатки 2—4 очередно расположенных стеблевых чешуи. Эти особенности дифференциации зародыша тесно связаны с особенностями его прорастания и характером паразитизма повилики.

        Семена распространяются различными путями, которые выработались в эволюции повилик в соответствии с особенностями их растений-хозяев. У многих видов семена распространяются вместе с семенами культурных растений, на которых они паразитируют. Интересно, что семена паразита и хозяина часто сходны по форме и размерам и очень трудно отделимы. Это является серьезной проблемой в семеноводстве ряда культур и особенно бобовых. Вместе с семенами культурных растений семена повилики могут проникать в новые для них территории. Например, североамериканская повилика полевая (С. campestris) достигла Южной Америки, Африки, Европы, Китая и Австралии. Повилики распространяются также с помощью животных. Их семена, прошедшие через кишечный тракт овец, сохраняют свою жизнеспособность. У некоторых повилик семена падают на землю вблизи растений-хозяев и прорастают здесь. Есть американские виды из западных штатов США, паразитирующие на древесных растениях, семена которых могут прорастать непосредственно в плоде. Семена некоторых повилик не теряют всхожести в течение нескольких лет, как, например, у повилики полевой, что более надежно обеспечивает им встречу с растениями-хозяевами.

        Повилики наносят большой ущерб урожаю, быстро размножаются и трудноискоренимы. За эти качества и своеобразный облик они получили меткие народные названия. Одно растение повилики может опутать десятки соседних растений: повилика льняная, например, до 100 растений. Повилика часто приводит к гибели целые массивы культурных растений. Сено, пораженное повиликой, теряет свою питательность и может вызвать заболевание животных. Отдельные виды повилик являются переносчиками вирусов: повилика полевая переносит мозаику табака, курчавость свеклы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.