- Семейство парнолистниковые (Zygophyllaсеае)
- Семейство парнолистниковые (Zygophyllaсеае)
-
Семейство парнолистниковых включает около 240 видов, которые распределены между 23 родами, из них почти половина имеет только по одному виду. Парнолистниковые распространены, на всех континентах Земли, кроме Антарктиды, но в основном это обитатели засушливых областей тропиков, субтропиков и умеренно теплой зоны. В холодных высокогорьях и в Арктике парнолистниковых нет. Многие парнолистниковые являются характерными представителями растительного мира величайших пустынь: Сахары, пустынь Западной, Средней и Центральной Азии, Аравийского полуострова, Австралии и юго-запада Северной Америки. На территории Советского Союза представители семейства встречаются главным образом в засушливых районах Средней Азии, Закавказья, Южной Сибири.
Парнолистниковые произрастают на песчаных, каменистых, глинистых, часто засоленных почвах равнин, а в умеренно теплой и субтропической зонах порой поднимаются высоко в горы. На высоте более 4000 м на Памире встречается небольшой полукустарничек парнолистник Розова (Zygophyllum rosowii); в поясе вечных туманов Чилийских Аид растет порлиерия водомерная (Porlieria hygrometrica). Нередко представителей семейства можно встретить на нарушенных местообитаниях — вблизи человеческого жилья, на заброшенных пашнях, пастбищах, вдоль дорог и у колодцев. Среди парнолистниковых есть немало эндемичных для той или иной территории видов и даже родов. Вместе с тем некоторые парнолистниковые имеют весьма широкое распространение. Огромным ареалом обладает парнолистник обыкновенный (Z. fabago, рис. 126), распространенный в Средиземноморье, на юге европейской части СССР, в Западной и Средней Азии, еще более обширен ареал гармалы обыкновенной (Peganum harmala), помимо того широко представленной и в Центральной Азии. Сорняк якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris, рис. 126) из Средиземноморья расселился по умеренно-теплым областям всех континентов.
,Обычно виды парнолистниковых — сильно разветвленные кустарники и полукустарники, реже многолетние и однолетние травы или деревья (табл. 34). Листорасположение супротивное или редко очередное. Листья с прилистниками, иногда колючими, обычно парноперистые, причем у некоторых состоят лишь из двух листочков (некоторые виды парнолистника); изредка листья иепарноперистые, или неправильно рассеченные, или простые и цельные. Цветки одиночные, либо собранные в кистевидные или полузонтиковидные соцветия, обоеполые, очень редко однополые и тогда растение двудомное, актиноморфные, редко зигоморфные, 5-членные или иногда 4-членные. Листочки двойного околоцветника свободные, лишь чашелистики порой срастаются у основания и остаются при плодах; лепестки иногда отсутствуют. Тычинки обычно в количестве 10—8, расположены в два круга, реже в цветках 15 тычинок; тычиночные нити в основании нередко имеют язычковидные придатки, у некоторых функционирующие как нектарники. В цветках обычно развит нектарный диск. Гинецей состоит из 5, реже 4 или 3—2 плодолистиков, редко число плодолистиков больше: в роде аугея (Augea) 10, в роде калъстремия (Kallstroemia) 10—12. Завязь сидячая или на гинофоре, с одним — несколькими висячими семязачатками в каждом гнезде. Плод — обычно коробочка (рис. 126, 2—4), порой мясистая, раскрывающаяся по створкам либо по перегородкам или плод распадается на отдельные односемянные части, редко плод — двугнездная ягода, как у мягкоплодника (Malacocarpus, рис. 126, 5). Семена с эндоспермом или без него; зародыш прямой либо слегка согнутый.Парнолистниковые опыляются преимущественно насекомыми: пчелами, осами, мухами и муравьями. Венчик в цветках парнолистниковых часто белый или желтый; иногда он окрашен в голубой, красный или фиолетовый цвет и тогда особенно хорошо заметен насекомым. Кроме того, насекомых привлекает пыльца, но особенно нектар, порой довольно обильный, выделяемый нектарным диском. Наблюдения в Южной Флориде (США) позволили установить, что обычный в тех местах сорняк якорцы ладанниковые (Tribulus cistodes), обладающий сравнительно крупными, диаметром 2—4 см, ярко-желтыми цветками, опыляется главным образом различными видами пчел. Одни виды пчел садятся на цветки сверху и собирают сначала нектар, затем пыльцу, а перелетая на другие цветки, производят перекрестное опыление. Было замечено также, что пчела медоносная обычно приближается к цветкам этого вида со стороны чашечки, затем передними лапками она раздвигает лепестки и извлекает из цветков только нектар и, таким образом, не принимает участия в опылении. Но, несмотря на это, плоды у якорцев развиваются в достаточном количестве. На Галапагосских островах, где наряду с якорцами ладанниковыми встречается другой сорняк, зацветающий одновременно с ним, — якорцы стелющиеся, опыление пчелами приводит к гибридизации между этими видами.У представителей семейства самоопыление обычно не происходит или случается редко; у одних видов наблюдается протандрия, у других — протогиния. У некоторых представителей рода кальстремия самоопыление происходит довольно часто. Цветки этих видов открываются утром и закрываются обычно до полудня, поэтому, пока длится цветение, тычинки и рыльца неоднократно соприкасаются, что и приводит к самоопылению. У мягкоплодника критмолистного (Malacocarpus crithmifolius) время от времени обычно в жаркие дни пыльники лопаются в еще не открывшемся цветке, при этом пыльца попадает на созревшее рыльце; самоопылению способствует еще и то, что в пасмурные дни бутоны мягкоплодника совсем не раскрываются.Плоды парнолистниковых разносятся ветром или животными. Те плоды, которые распространяются с помощью животных, снабжены снаружи шипиками и колючками (рис. 126, 4). Так, у якорцев стелющихся плоды распадаются на части, имеющие на поверхности крупные конусообразные шипы, которые легко запутываются в шерсти животных и цепляются за одежду человека. У целого ряда представителей семейства плоды имеют крыловидные выросты, облегчающие их перенос ветром. Крупные, шириной около 1 см, крылья развиваются на коробочках некоторых парнолистников, например парнолистника лебедовидпого (Z. atriplicoides) и парнолистника крупнокрылого (Z. macropterum, рис. 126, 3), отдельных видов булънезии (Bulnesia). Плоды мягкоплодника критмолистного — сочные, оранжево-красные ягоды — могут распространяться с помощью птиц (рис. 126, 5).Подавляющее большинство парнолистниковых — жители пустынных и полупустынных областей Земли, существующие в крайне суровых условиях при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Такие растения — ксерофиты — имеют различные приспособления, направленные на добывание и сохранение воды. Одни растения развивают мощную корневую систему, которая поглощает влагу из окружающих участков и проникает глубоко в почву, обеспечивая растения нужным количеством воды. Например, корни парнолистника Розова, произрастающего в высокогорной пустыне Памира, проникают вглубь более чем на 1 м, почти в 10 раз превышают высоту наземных побегов. Другие представители семейства резко ограничивают расход влаги во время засухи; этому способствует непродолжительное время транспирации, а также сбрасывание части листьев и даже ветвей. Парнолистник кустарниковый (Z. dumosum), встречающийся на каменистых участках пустынь Палестины и Синайского полуострова, летом сбрасывает листочки и оставляет только мясистые черешки листьев, при этом транспирирующая поверхность уменьшается более чем в 7 раз, поэтому расход влаги летом в 20 раз меньше, чем весной. Кроме того, этот вид обладает способностью впитывать росу, что, по-видимому, отчасти помогает его выживанию в крайне засушливых районах.В засушливых и пустынных областях Северной и Южной Америки встречается род ларрея (Larrea), включающий до 5 видов. Мелкие, нередко всего несколько миллиметров в длину, ее листочки интенсивно транспирируют во влажное время года, но в период засухи устьица открываются только утром на очень непродолжительное время и замыкаются задолго до полудня. Наряду с сокращением времени транспирации у ларреи наблюдается уменьшение общей листовой поверхности — старые листья опадают и остаются только молодые. Поражает исключительная приспособляемость видов этого рода к условиям среды. Ветвистый кустарник ларрея трехзубчатая (L. tridentata), произрастающий в пустыне Сопора, на юго-западе США, нередко испытывает длительные периоды засухи, поэтому обычно он низкорослый и мелколистный, но в условиях хорошей влагообеспеченности достигает в высоту нескольких метров, развивает многочисленные ветви и более крупные листья. Все виды ларреи имеют еще одну особенность — после каждого дождя растения издают неприятный, креозотовый запах, возникающий из-за содержащихся в их тканях смолоподобных веществ.Среди обитателей засушливых территорий известно немало суккулентов — растений, которые переживают засуху благодаря долговременным запасам воды в тканях. Некоторые парнолистниковые способны накапливать в листьях, а зачастую и в стеблях очень большое количество воды. Например, у парнолистника фиолетовоплодного (Z. iodocarpum), растущего в пустынях Центральной Австралии, содержание воды в 6 раз превышает сухую массу растения. В пустынях Южной Африки, в местах, где осадки порой не выпадают в течение ряда лет, встречается однолетник аугея капская (Augea capensis) с чрезвычайно мясистыми, булавовидными листьями, несущими значительный запас воды.Многие парнолистниковые приспособились к жизни на засоленных почвах. У таких представителей семейства, как и у всех галофитов, отмечается значительное содержание солей в клеточных вакуолях, главным образом хлоридов, и высокое осмотическое давление клеточного сока. Слишком высокая концентрация солей могла бы привести растение к гибели, поэтому некоторые галофиты имеют особые желёзки, через которые выделяется излишняя соль. Другие солелюбивые растения, в том числе парнолистниковые, не выделяют соль, а повышают содержание воды в клетках, что приводит к разрастанию тканей и увеличивает суккулентность.Многие представители самого обширного в семействе рода парнолистник, насчитывающего около 100 видов, являются галофитами. Они населяют солончаки главным образом Азии, Африки и Австралии. У произрастающего в пустыне Намиб парнолистника Стапфа (Z. stapffii) содержание хлоридов в клеточном соке достигает 70—80%. Этот кустарник обладает небольшими мясистыми листьями и развивает мощный стержневой корень, который проникает до влажных горизонтов почвы.Одним из приспособлений растений к жизни в засушливых областях является сокращение жизненного цикла. Среди парнолистниковых выделяется группа эфемеров — однолетних травянистых растений, которые переживают сухой период в виде семян, а после выпадения достаточного количества осадков прорастают, быстро зацветают, производят семена и затем отмирают. Весь цикл развития они проходят за 5—8 недель. К этой группе принадлежит парнолистник Лемана (Z. lehmannianum), растущий в пустынях Средней Азии, аугея капская, отдельные виды кальстремии в пустыне Сонора и некоторые другие представители семейства. В условиях засушливого климата многолетние растения — эфемероиды — также стремятся завершить вегетацию в наиболее короткие сроки.У целого ряда парнолистниковых, обитающих на бедных песчаных почвах пустыни, обнаружены на корнях клубеньки, содержащие внутри бактерии, подобные тем, что известны у бобовых. Клубеньки имеются на корнях некоторых видов парнолистника, а также якорцев крылатых. Обнаружены клубеньки и на корнях фагонии арабской (Fagonia arabica) — представителя крупного рода, включающего около 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Юго-Западной Африке и в южной части Северной Америки. Как оказалось, бактерии снабжают растение азотом и необходимы для его нормального развития.Среди представителей семейства особой известностью пользуются гваяковое, или бакаутовое, дерево лекарственное (Guaiacum officinale) и близкий вид гваяковое дерево священное (G. sanctum), произрастающие в тропических районах Центральной Америки и на островах Карибского моря. Оба вида — медленно растущие, вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 10—13 м, с членистыми ветвями и кожистыми парноперистыми листьями; очень декоративны, особенно во время цветения, когда они покрываются красивыми светло-синими некрупными цветками.С давних пор ценится древесина этих растений, полезные свойства которой европейцы узнали вскоре после плавания Колумба к берегам Американского континента. Их очень прочную и тяжелую древесину используют при изготовлении отдельных частей корабельных конструкций и разнообразных небольших поделок — деревянных молотков, кегельных шаров, блоков. Из ядровой древесины гваякового дерева лекарственного извлекают коричневую, резко пахнущую смолу, которая находит применение в медицине. Целебным свойствам смолы и древесины этого растения ранее люди приписывали чудодейственную силу, откуда возникло и другое его название — «дерево жизни».Прочной древесиной обладают и некоторые другие парнолистниковые, например южноамериканские представители семейства булънезия древовидная (Bulnesia arborea) и порлиерия узколистная (Porlieria angustifolia).Многие парнолистниковые содержат алкалоиды и сапонины, в связи с чем у некоторых обнаружены лекарственные свойства (гармала обыкновенная, отдельные виды якорцев), а на пастбищах такие растения или не поедает скот, или порой они ядовиты для него. Кроме того, гармала обыкновенная — ценное красильное растение. Из семян и корня гармалы получают прочную краску для окрашивания шерсти, шелка, хлопчатобумажных тканей и кожи в различные оттенки красного, желтого и коричневого цвета.Цветочные почки парнолистника обыкновенного и некоторых видов ларреи употребляют в пищу в качестве заменителей каперцев. Съедобные плоды, богатые витамином С, дает мягкоплодник критмолистный, который, как растение жаростойкое и солелюбивое, может быть введен в культуру на засоленных землях, малопригодных для обычных ягодных культур.Обитатели преимущественно морских побережий тропических и субтропических районов Южной Африки и Америки якорцы ладанниковые наряду с другими растениями участвуют в закреплении сыпучих песчаных почв.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
