- Семейство омеловые (Viscaceae)
- Семейство омеловые (Viscaceae)
-
В облике омеловых имеется много общего с ремнецветниковыми и чаще всего они объединяются в одно семейство с двумя подсемействами. Но по современным представлениям омеловые имеют независимое от ремнецветниковых происхождение от санталовых, причем, вероятно, они происходят от другой группы санталовых, чем ремнецветниковые. В семействе 11 родов и около 510 видов. Оно распространено главным образом в тропических и субтропических областях и только отдельные виды заходят в умеренную зону. Относительно далеко на север продвинулись виды омелы (Viscum) и арцеутобиума (Arceuthobium) в материковой Евразии и форадендрона (Phoradendron) и арцеутобиума в Северной Америке. Один вид большого и широко распространенного рода корталселла (Korthalsella japonica) встречается в Японии.Омеловые — кустарники или реже травы, ведущие обычно полупаразитический образ жизни на ветвях деревьев. Но некоторые виды арцеутобиума и форадендрона, с редукцией листьев, перешли к почти полному паразитизму. Омеловые паразитируют как на голосеменных, так и на цветковых растениях. Иногда (омела членистая — V. articulatum) они паразитируют на ремнецветниковых и даже на других омеловых (в данном случае на видах рода нототиксос — Notothixos). Листья, когда они развиты, супротивные, обычно с характерным дуговидным жилкованием. Имеются все переходы от хорошо развитых зеленых листьев к лишенным хлорофилла мелким чешуям, что можно особенно хорошо проследить в родах форадендрон, омела и дендрофтора (Dendrophtora). Роды же арцеутобиум, корталселла и эвбрахион (Eubrachion) имеют лишь чешуевидные листья. Эта редукция листьев не обязательно связана с понижением фотосинтетической активности, с более полным переходом к паразитизму. Арцеутобиум и корталселла имеют достаточно много хлорофилла, а форадендрон с чешуевидными листьями бросается в глаза своей яркой зеленью. У целого ряда родов омеловых, как дендрофтора, омела, форадендрон, корталселла и гиналлоа (Ginalloa), подобно южноамериканскому роду иксокактус (Ixocactus) из ремнецветниковых, происходит постепенное уплощение и расширение междоузлий, которые, таким образом, берут на себя функцию фотосинтеза.Большинство омеловых развивает гаусториальиую систему внутри тканей растения-хозяина. Но два неотропических рода — антидафна (Antidaphne) и эремолепис (Eremolepis) — характеризуются тем, что развивают на поверхности ветвей так называемые эпикортикальные корни, снабженные гаусториями.За исключением специализированного рода иксокактус, цветки омеловых всегда бывают собраны в соцветия и всегда сидячие или почти сидячие. В отличие от ремнецветниковых цветки омеловых мелкие, длиной обычно менее 2 мм, а у многих видов дендрофторы даже менее 1 мм. Это невзрачные цветки обычно зеленоватые или желтоватые и лишь у некоторых видов арцеутобиума ярко-красные. Они всегда однополые, однодомные или двудомные, и лишь для арцеутобиума наименьшего (A. minutissimum) однажды указывалось наличие обоеполых цветков.Околоцветник простой, 2—4-членный, сильно редуцированный, особенно в женских цветках, а у рода арцеутобиум он почти не выражен. Тычинки в одинаковом числе с долями околоцветника, свободные или приросшие к ним. В семействе омеловых наблюдается постепенная редукция тычинок, выражающаяся как в редукции тычиночной нити, так и в уменьшении числа гнезд пыльника, который у дендрофторы стал одногнездным. Гинецей омеловых состоит из 3—4 плодолистиков, с коротким столбиком, заканчивающимся массивным рыльцем; завязь нижняя, 1-гнездная, с короткой редуцированной центральной колонкой, иногда лопастной, несущей полностью слившиеся с ней семязачатки, которые у омеловых достигли крайней степени упрощения и морфологически уже не выражены. У некоторых видов омелы отсутствует даже центральная колонка и женский гаметофит развивается прямо в ткани основания завязи. Плоды ягодообразные, сочные и ярко окрашены, с 1 или реже 2— 3 семенами. В стенке плода развивается характерный клейкий слой (висцин), расположенный обычно внутри от проводящих пучков, в то время как у ремнецветниковых он расположен снаружи. Семена без кожуры, с мясистым эндоспермом, окружающим зародыш, кроме его корневой части.
Омеловые обычно опыляются «насекомыми, но в некоторых случаях, как у омелы белой (V. album, рис. 173) и арцеутобиума, установлено также ветроопыление. У арцеутобиума в области рыльца выделяется капелька жидкости, которая служит для улавливания пыльцы. С усыханием этой капельки пыльца приходит в соприкосновение с рыльцем. Но главными опылителями омеловых являются насекомые, в основном перепончатокрылые, которых привлекает выделение нектарного диска и особенно пыльца. У некоторых родов, как у антидафна, пыльца является единственным аттрактантом для насекомых. Есть указания, что омелу белую опыляют мухи.В строении плода, семени и зародыша ярко выражены приспособительные признаки к особенностям распространения и прорастания омеловых. Их ягодообразные плоды и распространяются главным образом птицами. Наряду с эндозоохорией наблюдается также эпизоохория, выраженная в том, что птицы, очищая свой клюв на ветвях деревьев, оставляют там клейкие семена (как у видов омелы). Но орнитохория характерна не для всех омеловых. Плоды арцеутобиума, взрываясь, выбрасывают клейкие семена на значительное расстояние (пример активного баллиста).Процесс прорастания семян омеловых замечательно преобразован в связи с особенностями их паразитизма. Наиболее хорошо он изучен у омелы. Семена прорастают на ветвях растений-хозяев. Корневой конец зародыша изгибается к поверхности ветви и при соприкосновении с ней расширяется в дисковидную присоску. Из ее центра образуется группа клеток, которые внедряются в стебель растения-хозяина до его проводящего пучка. На следующий год развивается облиственный побег, а из присоски, вклиненной в ткань растения-хозяина, возникают так называемые «коровые корни» — зеленоватые, почти цилиндрические тяжи. Они растут вдоль питающей их ветви, между корой и древесиной, вверх и вниз от места внедрения первичного гаустория. В дальнейшем на этих тяжах, перпендикулярно к ним, образуются вторичные гаустории, из них развиваются новые побеги паразита, поражающего постепенно все тело растения-хозяина. Поэтому срезание кустов омелы не уничтожает паразита. У арцеутобиума основная часть тела представлена множеством переплетающихся тяжей в стебле питающего растения, достигающих точки роста побега. Устанавливается изофазность (одновременность) цветения паразита и хозяина. У некоторых омеловых все вегетативное тело паразита находится внутри стеблей растения-хозяина и на поверхности появляются только цветки.Самые большие роды в семействе — это форадендрон (около 190 видов) и омела (около 100 видов). Все виды рода форадендрон обитают в тропической Америке. Это кустарники с ложнодихотомическим ветвлением, образующие густые пучки побегов на ветвях растений-хозяев. Большинство видов — вечнозеленые растения, с крупными, цельнокрайними, супротивно расположенными листьями. Но у некоторых видов листья редуцированы до чешуи. Форадендрон либоцедрусовый (P. libocedri) образует свисающие безлистные побеги. В качестве хозяев форадендрон предпочитает деревья с твердой древесиной, особенно хвойные (можжевельник, пихта, кипарис). Некоторые его виды в Калифорнии поражают деревья из семейства бобовых, другие растут на дубе, ильме, грецком орехе. Отмечалась деформация и гибель деревьев, пораженных паразитом. В месте его внедрения на стебле растения-хозяина образуются вздутия из-за разрастания тканей. Эти причудливо деформированные ветви используют для различных поделок.Виды омелы распространены главным образом в тропических и субтропических областях Азии и особенно Африки, а также в Новой Гвинее, в Австралии и в умеренных областях Евразии. Виды омелы кустарники или травы. Ветви в поперечном сечении округлые, гранистые или уплощенные, прямостоячие или висячие. Листья супротивные или реже мутовчатые, у ряда видов редуцированы до чешуи, как у омелы непальской (V. nepalense), или даже полностью отсутствуют, как у омелы угловатой (V. angulation). У южноафриканской омелы наименьшей (V. minimum), паразитирующей на видах молочая, редуцированы не только листья, но и стебли. Цветки однодомные или двудомные, зеленоватые, желтые или беловатые, в пазушных или верхушечных соцветиях. Плоды белые, желтые, оранжевые или красные, содержат клейкое вещество висцин.В нашей стране 2 вида омелы: омела белая в средней и южной полосе европейской части СССР и на Кавказе и омела окрашенная (V. coloratum) — на Дальнем Востоке. Оба эти вида настолько близки, что многие ботаники рассматривали омелу окрашенную как подвид или даже как разновидность омелы белой. У омелы белой различают 3 подвида. Один из них паразитирует на лиственных деревьях — груше, яблоне, тополе, клене, дубе; два других — на хвойных деревьях — пихте, сосне и лиственнице. Из плодов омелы получают так называемый птичий клей, используемый для ловли мелких птиц. Экстракт из молодых листьев омелы белой применяют для лечения ранних стадий гипертонической болезни.
,
Небольшой род арцеутобиум заключает 15 видов, распространенных главным образом во внетропических областях северного полушария, но некоторые его виды достигают Малайского полуострова, Явы и Вест-Индии. Это маленькие кустарники с супротивными чешуевидными листьями и однополыми цветками, паразитирующие исключительно на голосеменных растениях. Некоторые виды имеют крошечные размеры. Так, североамериканский арцеутобиум крошечный (A. pusillum) не превышает в высоту 1—2 см, а о западногималайском арцеутобиуме наикрошечном (A. minutissimum) знаменитый английский ботаник Дж. Xукер писал: «Это самое крошечное двудольное растение, какое я могу вспомнить». Наиболее широко распространен арцеутобиум можжевельниковый (A. oxycedri, рис. 174, табл.43), растущий на можжевельнике в Северной Америке, Африке, Азии и Европе. Этот род является карликовым паразитом, с небольшими пучками слабоодревесневающих тонких желтоватых ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются в основании и придают ветвям членистый вид. Наибольшее число видов рода (5) встречается в Северной Америке, здесь они паразитируют на пихтах, елях и соснах. Паразит вызывает уменьшение прироста пораженных деревьев, их деформацию, а нередко и большой процент гибели, особенно в культурных посадках.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
