- Семейство нимфейные или кувшинковые (Nymphaeaceae)
- Семейство нимфейные или кувшинковые (Nymphaeaceae)
-
Семейство нимфейных — самое крупное в порядке. В нем 6 родов: кувшинка, или нимфея (Nymphaea), включающая около 40 (возможно, до 50) видов, кубышка (Nuphar) с 10—12 (по мнению некоторых ботаников, около 25) видами, виктория (Victoria) с 2 видами, барклайя (Barclaya) с 3—4 видами и монотипные роды эвриала (Euryale) и ондинея (Ondinea). Семейство подразделяется на 4 подсемейства: собственно нимфейные (Nymphaeoideae) с двумя родами — кувшинка (нимфея) и ондинея, кубышковые (Nupharoideae) с одним: родом кубышка, эвриаловые (Euryaloidoae) с двумя родами — эвриала и виктория и барклайевые (Barclayoideae) с одним родом барклайя.Географическое распространение семейства очень широкое. Так, род кувшинка является растением-космополитом, встречается от лесотундры до южной оконечности Латинской Америки, а род кубышка повсеместно распространен в умеренной области северного полушария. Эвриала произрастает только в Азии, от Северо-Западной Индии через Бангладеш и континентальный Китай до Приморья, Японии и Тайваня, а оба вида знаменитой виктории — лишь в Южной Америке, от Гайаны до Парагвая, и на острове Ямайка. Сравнительно недавно описанный новый род ондинея известен только из Северо-Западной Австралии. Род барклайя распространен в Южной Бирме, на Таиланде, на Андаманских островах, в Южном Вьетнаме, на полуострове Малакка, островах Калимантан и Суматра и на Новой Гвинее.В связи с широким географическим распространением разные роды нимфейных оказываются в очень различных климатических условиях. Если виктория растет в тропических водоемах Южной Америки с температурой воды + 28...+33° С, то кувшинка белая (Nymphaea alba) достигает в европейской части СССР 68° северной широты и при этом в зимнее время не страдает от промерзания водоемов, сохраняя жизнеспособность. Кувшинка чисто-белая (N. candida) поднимается на высоту 500 м над уровнем моря.Все растения, относящиеся к семейству, — гидрофиты, т. е. ведут водный образ жизни. При этом кувшинка может быть названа растением-амфибией, т. е. земноводным растением, которое способно жить (давать листья, цвести и плодоносить) как в воде, так и на суше при понижении уровня воды в водоеме. Что же касается виктории и ондинеи, то в сухое время года, когда уровень воды понижается, их надземные части отмирают, а корневища находятся в состоянии покоя. Как правило, нимфейные — многолетние корневищные травы. Исключение составляет эвриала, которая является однолетником. Стебель всех представителей семейства превратился в корневище, или горизонтально погруженное в донный субстрат, или имеющее форму клубня, и у некоторых растений в период падения уровня воды оказывающееся на суше. У кубышки желтой (Nuphar luteum) корневища длинные, уплощенные сверху вниз, зеленоватые сверху и белесые снизу (рис. 88, табл. 18). Они покрыты многочисленными рубцами от опавших черешков (рубцы ромбовидной формы) и цветоножек (рубцы округлые). Корневища часто можно видеть по берегам речек во время весеннего половодья, когда быстрые воды вымывают их из дойного грунта. У кувшинок белой и чисто-белой корневище дорсивентральное. При этом в сильно заболоченных местах нередко образуются целые острова из переплетенных, обильно ветвящихся корневищ кувшинки чисто-белой, которые, поднимаясь близко к поверхности воды, могут выдержать тяжесть человека. У большинства других видов кувшинки корневище имеет вид клубня (рис. 88), иногда сильно опушенного, на верхушке которого располагаются цветоножки и листовые черешки, а ниже — корни. У кувшинки мексиканской (Nymphaea mexicana) в период активного роста в нижней части клубня образуются тонкие шнуровидные корневища, или столоны. Они располагаются горизонтально и на расстоянии 15—60 см от материнского растения дают начало новым клубням. К осени на концах этих столонов формируются небольшие многолетние, горизонтально распростертые корневища, на верхней поверхности которых возникают мелкие листовые почки, а на нижней — пучки коротких (длиной до 3,5 см) толстых (диаметром 0,6 см) корней, напоминающих по внешнему виду грозди бананов (рис. 88). У кувшинки шишковатой (N. tuberosa) клубни образуются на горизонтальном корневище, причем на них, в свою очередь, возникает по нескольку мелких клубней второго порядка (рис. 88), которые легко отрываются и обеспечивают вегетативное размножение. У австралийского рода ондинея образуется небольшой вертикально удлиненный клубень, покрытый тонкими волосками, от верхней части которого отходят листья, цветоножки и многочисленные корни (рис. 89). Барклайя также многолетнее бесстебельное растение с тонким удлиненным корневищем, покрытым чешуями и иногда в узлах легко опадающими мелкими клубеньками, которые образуются нередко и в пазухах листьев. Верхушка корневища, увеличиваясь и утолщаясь, превращается в почку, дающую начало новому растению.Залегают корневища на разной глубине. Так, корневища кувшинки белой встречаются на больших глубинах, иногда достигающих 5 м и более, в то время как, например, виктория амазонская (Victoria amazonica) предпочитает мелководье и в Амазонке обычно растет не глубже 2 м.Корневища ветвятся моноподиально. Точки роста боковых ветвей обычно при прохождении через донный грунт плотно укрыты подводными листьями. У ондинеи новые клубни образуются над старыми по мере возобновления роста растения. Анатомическое строение корневищ кувшинковых однодольного типа (атактостела). Сосуды отсутствуют, и ксилема представлена кольчатыми, спиральными и лестничными трахеидами. Как в проводящих пучках, так и в паренхимных тканях встречаются членистые млечные трубки или мешки. В корневище, как и в других частях растения, проходит сложная система воздухоносных каналов, по которым доставляется воздух. Часто в полость канала выдаются друзы оксалата кальция, а у некоторых растений, например у кувшинок, жесткие звездчато разветвленные склереиды (астросклереиды). По мнению одних ученых, они служат защитой от поедания растения улитками, а по мнению других, выполняют механическую функцию, предотвращая разрыв тканей под влиянием различных нагрузок — растяжения, сгибания, давления и пр.Корневище удерживается в грунте с помощью корней, расположенных в его узлах. У кубышки желтой с каждым листовым основанием связано три сильно ветвящихся корешка, которые опадают при отмирании листьев, поэтому на корневище рядом с рубцом листа можно видеть три корневых рубчика. У кувшинки белой число корней, связанных с листом, значительно больше. У ондинеи пучок почти неразветвленных корней отходит от верхней части клубня и, загибаясь вниз, облекает его, проникая в грунт (рис. 89). На корешках кувшинковых развивается корневой чехлик, который развивается по так называемому «лиоризному» типу, свойственному однодольным. Корни образуют корневые волоски также по типу однодольных.Водный образ жизни кувшинковых, постоянно связанный с дефицитом света и кислорода, вызвал к жизни гетерофиллию, т. е. разнолистность. Почти у всех представителей семейства известны подводные и надводные листья. И те, и другие располагаются спирально. У кувшинки подводные листья пленчатые, широколанцетные, с параллельным жилкованием и обычно свернутые в виде колпачка над точками роста корневища, укрывая цветочную почку и надводные листья на ранних этапах развития. У кубышки на месте таких листьев развиваются пучки нежных разветвленных волосков, которые, по мнению ученых, являются видоизмененными пленчатыми листьями. Одновременно у кубышки, а также у ондинеи встречаются подводные листья другого типа, которые на первый взгляд очень напоминают по форме плавающие. Они сердцевидно-стреловидные, с довольно коротким черешком, полупрозрачные, волнистые по краю. По нежной текстуре они скорее напоминают слоевище водорослей. Как писала известный английский ботаник Агнесса Арбер (1920), подводные листья кубышки были впервые изображены уже в XVI в., а затем долгое время (вплоть до прошлого века) не упоминались в литературе. Эти листья продуцируются у кубышки не только в весеннее, но в незамерзающих водоемах также и в зимнее время и обычно летом сменяются плавающими листьями. В более глубоких и быстро текущих водах они могут возникать круглый год, причем даже у старых растений, которые уже потеряли способность продуцировать массивные корневища и надводные листья. В водоемах с быстрым течением надводные листья у кубышки иногда вовсе не образуются, полностью заменяясь погруженными, таким образом находящимися в условиях меньшего колебания температуры. А. Арбер наблюдала ряд растений желтой кубышки, которые цвели, но давали только подводные листья. Это, по ее миопию, было связано с сильной летней инсоляцией, которая обеспечивала достаточно света для фотосинтеза подводных листьев, и надобность в формировании надводных листьев в тот год отпала. У барклайи листья исключительно погруженные, от почти округлых (барклайя коротко-волосистая — Barclaya hirta) до линейно-ланцетных (барклайя длиннолистная — В. longifolia), у основания от копьевидных до сердцевидных .Плавающие воздушные листья разных родов сильно различаются по форме листовой пластинки, краю листа, степени развития на них эпидермальных бугорков, волосков и шипиков, а также по содержанию в них антоциана. Взрослые плавающие листья виктории и эвриалы щитовидные, а кувшинки, кубышки и ондинеи — сердцевидные, от эллиптических до округлых, в разной степени рассеченные базальной выемкой, как правило, с длинным черешком. Листовая пластинка обычно кожистая, прочная, что обеспечивает сохранение ее целостности при сильных колебаниях воды и ливнях. Жилки листьев сильно выдаются с нижней стороны листа, особенно у виктории и эвриалы. Центр тяжести плавающих листьев располагается в месте прикрепления черешка. Их листовая пластинка всегда лежит на поверхности воды, В случае сильного разрастания растений плавающие листья могут плотно закрывать всю поверхность водоема. При этом наиболее рациональное расположение листовых пластинок на поверхности воды достигается варьированием длины листовых черешков в зависимости от глубины водоема. Прочность и вместе с тем эластичность черешков обеспечивают растениям свободное перемещение листьев по поверхности под влиянием течений и других колебаний воды. Воздушные листья образуются обычно летом. У кувшинок, нередко оказывающихся на берегу в результате понижения уровня воды в водоеме, листовая пластинка обычно почти касается земли, загибаясь по краям наверх, а листовые черешки развиваются значительно более толстыми и короткими, не превышающими в длину обычно 20 см.Наиболее крупные листья у виктории. Они достигают в диаметре 2 м и благодаря мощной листовой пластинке, края которой к тому же загнуты вверх, выдерживает груз до 35 кг. По краю листья виктории покрыты мощными колючими зубцами, а с нижней стороны — плотиками, которые, по мнению некоторых ботаников, защищают их от поедания травоядными животными. Сверху листья зеленые, снизу ярко-пурпурные. Сходные с викторией листья имеет эвриала устрашающая (Euryale ferox). Ее листья достигают диаметра 1,2 м, почти круглые в очертании, с несколько вогнутой серединой, с гладкими краями, но с мелкими шипиками по поверхности листовой пластинки. Верхняя поверхность листьев зеленая, а нижняя красно-фиолетовая благодаря большому содержанию антоциана. В солнечные дни поверхность листа эвриалы нагревается до 30°С, обычно значительно выше, чем окружающий воздух.У нимфейных поверхность листьев не смачивается благодаря восковому налету и образованию бугорчатых выростов на эпидермальных клетках. Молодые листья покрыты слизью, которая выделяется специальными железистыми волосками. Физиологическое значение этой слизи неизвестно. Интересно, что у кубышки желтой слизью покрыты не наружные части растений, а диафрагмы, проходящие через воздухоносные полости, находящиеся в контакте не с водой, а с внутренней атмосферой листовых черешков. В листьях, как и в корневищах, имеется мощная система воздухоносных полостей, которые видны даже невооруженным глазом. Они обеспечивают не только дыхательный газообмен, но и помогают листьям удерживаться в толще воды и на ее поверхности.При прорастании семян первые, так называемые ювенильные листья обычно сильно отличаются по форме от зрелых листьев взрослого растения, в том числе выращенного из корневищ. Например, у виктории амазонской первый лист почти нитевидный, лишенный листовой пластинки, второй лист имеет листовую пластинку ланцетно-стреловидной формы, а третий лист удлиненно-стреловидной формой уже напоминает лист кувшинки; все три листа остаются под водой, и только четвертый лист плавающий; он отчетливо щитовидный, плоский, как у кувшинки, а не с загнутыми краями, как у взрослого растения. Первые плавающие листья эвриалы также отличаются от листьев взрослого растения — они сердцевидные, подобно листьям кувшинки.Цветки одиночные, иногда очень крупные, обычно сидят на длинной цветоножке, которая у некоторых видов достигает в длину 5 м. Они обоеполые, актиноморфные, обычно спироциклические, с двойным околоцветником (рис. 90), за исключением ондинеи, у которой лепестки отсутствуют (рис. 89). Чашелистиков 5 или 4, у кувшинки более крупных, чем лепестки. Лепестки многочисленные, черепитчатые. Чашечка у кувшинки окрашена в зеленый цвет, у кубышки — в желтый и по функции замещает сильно редуцированные, мелкие чешуевидные лепестки. У эвриалы чашелистики, как и все части растения, покрыты острыми колючими шипами (табл. 17). У ондинеи 4 ярко окрашенных в розовый цвет чашелистика функционально также заменяют отсутствующие у нее лепестки. У кувшинки цветки очень варьируют по величине (от 3 до 25 см), по форме лепестков и их окраске — белые, розовые, кремовые, желтые, голубые, синие, лиловые (табл. 18). Цветки эвриалы с ярко-фиолетовыми лепестками (табл. 17). Однако особое внимание привлекает к себе цветок виктории, достигающий в диаметре 35 см и снаружи одетый 4 колючими красновато-бурыми сверху и белыми изнутри чашелистиками. Его многочисленные лепестки издают сильный приятный аромат. Цветки барклайи, в отличие от других кувшинковых, с хорошо развитой цветочной трубкой, у основания с покрывалом из 5 продолговатых прицветничков, похожих на чашечку; прицветнички на верхушке снабжены очень своеобразным длинным почковидным выростом. Чашечка сростнолистная, 4—5-лопастная. Венчик сростнолепестный, с многочисленными или дву-трехрядными долями. Внешние доли венчика широкие, на верхушке округлые и более лепестковидные, чем внутренние, более узкие доли, постепенно переходящие в шиловидные и изогнутые стаминодии. Узкие доли околоцветника, стаминодии, а также тычинки прикреплены к внутренней стороне цветочной трубки (называемой иногда цветоложем). Лепестки снаружи зеленые, а на внутренней стороне от темно-красных до розовых.Тычинки обычно многочисленные, но у ондинеи их 15, расположенные по спирали, у большинства видов кувшинки (рис. 90) и отчасти у эвриалы постепенно переходящие в лепестки, а у виктории — в шиловидные стаминодии. У большинства кувшинковых тычинки примитивного типа, более или менее лентовидные, с хорошо выраженным: падсвязимком, с одной средней и двумя боковыми жилками; у кувшинки гигантской (Nymphaea gigantea) и эвриалы устрашающей тычинки более специализированные, всего с одной жилкой. Пыльники очень длинные, погруженные в стерильную ткань тычинки. У барклайи тычинки расположены по пологой спирали, приросшие к цветочной трубке, короткие нити загнуты вниз и пыльники поэтому висячие. Раскрывание пыльников интрорзное, экстрорзное и латрорзное.Пыльцевые зерна нимфейных однобороздные (табл. 22 и 23). Поверхность зерен очень разнообразна — гладкая у викторин, бугорчатая у кувшинки. У эвриалы пыльца мелкошиповатая, а у кубышки с крупными шипами. У виктории пыльца даже в зрелом состоянии остается в тетрадах.Гинецей сипкарпный, из 5 — 35 плодолистиков, обычно с сидячим рыльцем. У кувшинки, кубышки и виктории число плодолистиков от 5 до 35, у барклайи — 10 — 12, у эвриалы — 8, а у ондинеи — от 3 до 5. Рыльце у кубышки зеленоватое, вогнутое пли выпуклое, цельнокрайнее или зубчатое по краю, с радиально расходящимися лучами, число которых зависит от числа плодолистиков. У ондинеи рыльце 3—5-лопастное, ярко-красное, вогнутое в центре. У барклайи рыльце 10 — 12-лучевое, причем положение рыльцевой поверхности не вполне ясно. По наблюдениям американского ботаника китайского происхождения С.-И. Ху (1968), рыльцевая поверхность настолько неясно выражена, что не всегда можно установить ее расположение. В тех случаях, когда она выражена относительно более определенно, она расположена на абаксиальной стороне верхушки рыльцевых лучей и далее спускается по обеим сторонам до половины их длины. Рыльце кувшинки и виктории многолопастное, ярко окрашенное у виктории в алый, а у кувшинки в кремовый, розовый, желтый, красный, красно-коричневый и другие цвета, иногда с длинными столбиками. Завязь верхняя (кубышка и ондинея), полунижняя (кувшинка и виктория) или нижняя (барклайи и эвриала). Семязачатки многочисленные, расположенные рассеянно на всей внутренней поверхности плодолистиков.Цветение большинства нимфейных представляет собой красивое зрелище. Цветки эвриалы лишь на короткое время высовываются из воды. Барклайя цветет 2 дня и по отцветании погружается в воду. Виктория цветет также в течение всего 2 суток, но ее цветение, во время которого окраска лепестков как по волшебству меняется от белой до ярко-розовой или алой (табл. 19), представляет собой эффектную картину. Интересна история первого цветения виктории в оранжерее Ботанического сада в Кыо (Англия), куда ее семена впервые удалось завезти из Южной Америки в 1849 г. Весть о том, что виктория должна цвести, быстро распространилась не только среди служащих Ботанического сада и ученых, но также среди художников и репортеров. К моменту раскрытия цветка в оранжерее собралась огромная толпа. Все с замиранием сердца следили за часами, ожидая раскрытия цветка. В 5 ч вечера еще закрытый бутон поднялся над водой, его чашелистики раскрылись и появились снежно-белые лепестки удивительной красоты. «Присутствовавшие стояли, пораженные величием явления, и не знали, чему удивляться, величине ли и красоте форм, ничем не описуемому благоуханию в теплице, распространившемуся при цветении растения, или, наконец, беспримерной скорости раскрытия цветка», — писал известный ботаник-аквариумист II. Ф. Золотницкий в 1887 г. Через 2 ч цветок вновь сомкнул лепестки и опустился под воду. На другой день в оранжерее народ собрался с утра в ожидании очередного чуда. И вот цветок виктории вновь раскрылся в 7 ч вечера, и, к удивлению всех присутствовавших, произошло неожиданное превращение цветка — он был уже не белым, а ярко-розовым. Вскоре стали опадать лепестки, причем их окраска становилась все более интенсивной. После полного опадения лепестков началось активное движение тычинок, которое, по свидетельству присутствовавших, даже было слышно. На протяжении всего времени цветения викторию фотографировали и рисовали.Время цветения кувшинковых в северных водоемах приходится на июнь с максимумом на август, а в южных уже в мае наблюдается массовое цветение. Цветение виктории на родине — в Южной Америке — начинается в октябре и продолжается до января. Несмотря на тропический климат, с марта по май это растение в связи с наступлением засушливого времени находится в покое.У нимфейных очень своеобразно и опыление. У эвриалы наблюдается подводная клейстогамия, или так называемая гидроклейстогамия. Некоторые ботаники предполагают, что барклайе и ондинее также свойственна клейстогамия. Однако, по мнению австралийского ботаника Дон Хартога, описавшего ондинею, яркая окраска ее цветков скорее свидетельствует в пользу опыления этого растения с помощью насекомых. Ярко окрашенные и ароматные цветки кувшинки, кубышки и виктории привлекают различных насекомых, среди которых основную роль в опылении играют жуки. Благодаря тому, что цветки кувшинковых обладают способностью закрываться у одних видов в вечерние, у других в утренние часы, жуки оказываются в своего рода «ловушке», где они остаются до очередного открытия цветка, поедая тычинки и обсыпаясь пыльцой, которую они переносят на другие цветущие растения. Для привлечения жуков на плодолистиках виктории имеются специальные пищевые тельца. Интересно, что во время цветения цветки виктории выделяют много тепла. Так, температура цветка может быть на 10° выше температуры воздуха, При этом наибольшая температура развивается на ярко-красных рыльцах, предполагается, что за счет содержащегося в них крахмала. У кубышки наблюдается протогиния, которая обеспечивает опыление цветков. У нее, помимо аромата и яркой окраски чашелистиков, насекомых привлекают нектарники, которые образуются на абаксиальной стороне рудиментарных лепестков.Плод — губчатая синкарпная ягодообразная многолистовка, очень различная по форме, величине и строению. У кувшинки и кубышки плод достигает в диаметре не более 10 см, сходен по форме с кувшином (рис. 90, табл. 17). В плодах кувшинки обычно по 1600—1700 семян. У эвриалы зрелый плод достигает размера кулака, покрыт крупными типами (табл. 17), масса его иногда доходит до 200 г, он содержит до 100 семян. Плод виктории наиболее крупный среди кувшинковых и может достигать размеров головы ребенка. Он имеет форму урны и содержит до 400 семян. Плод ондинеи самый мелкий по величине, достигает в длину всего 14—17 мм и в ширину 8—10 мм. Семена мелкие (рис. 89), с маленьким зародышем, погруженным одним концом в слабо развитый эндосперм, под которым имеется обильный крахмалистый перисперм. Семенная кожура с крышечкой и снабжена губчатым ариллусом (отсутствующим у кубышки и барклайи).Плоды кувшинковых, за исключением кубышки, созревают под водой. При этом плод распадается, семена всплывают на поверхность воды и, одетые слизью, некоторое время плавают, напоминая икру рыб. По-видимому, именно поэтому они привлекают внимание птиц. Окруженные слизью, тонкие, губчатые, мешковидные ариллусы кувшинки, виктории и эвриалы служат в качестве поплавков. После разрушения слизи и ариллуса семена опускаются на дно, где и прорастают. Семена кувшинки белой и кубышки желтой в зимнее время не теряют всхожести, даже оказываясь в замерзшем иле. Способность к прорастанию семена этих растений сохраняют в течение 5 лет и более. Семена, постоянно погруженные в воду, дольше не прорастают, а претерпевшие временное высыхание прорастают быстрее. Семена кувшинки, кубышки и, вероятно, других кувшинковых могут распространяться водоплавающими птицами и, возможно, также рыбами. Но кувшинковые в основном гидрохоры, особенно виктория.Нимфейные растут только в проточных водоемах, поэтому в искусственных условиях они погибают при недостаточном притоке кислорода. В естественных условиях большинство нимфейных размножаются преимущественно вегетативно — корневищами и клубнями, а кубышка чаще семенами. Вымытые из донного грунта проростки этого растения часто можно видеть среди речных наносов (табл. 18). У кувшинки мелкоцветковой (Nymphaea micrantha), произрастающей на западном побережье Африки, и садовой гибридной с ней формы кувшинки Добени (N. daubeniana), на верхушках листовых черешков, в месте прикрепления листовой пластинки, ко второму году жизни растения образуются луковицы (рис. 88, табл. 18), т. е., как говорят ботаники, эти растения живородящие.Нимфейные играют большую роль в питании таких ценных охотничье-промысловых животных, как лось, олень, ондатра, нутрия, бобр и дикобраз. В летнее время кувшинки иногда составляют до 50% корма ондатры. В условиях Кавказа нутрия питается в значительной степени листьями, черешками и цветоножками кувшинки, поселяясь в наименее глубоких частях водоема. В Гайане на листьях виктории неоднократно наблюдались гнезда водоплавающих птиц. Корневищами кувшинок питаются черепахи.Нимфейные играют немаловажную роль в. жизни человека. Они имеют не только определенную эстетическую ценность, украшая водоемы и оранжереи ботанических садов, но и издавна их применяют в народной медицине. В Бразилии жареные семена виктории употребляют в пищу, а семена и корни эвриалы едят в Китае, где на юге страны это растение даже специально культивируют. Интересно применение кувшинок у древних народов как культовых растений. Так, ярко-красные цветки кувшинки красной (Nymphaea rubra), пришедшей из Восточной Индии, использовали для изготовления венков, которые возлагали на властителей Древнего Египта во время восхождения на престол, как символ их божественности. Стилизованное изображение кувшинок, например кувшинки голубой (N. coerulea), с ярко-голубыми цветками, дико произраставшей в долине Нила, очень часто встречается на монетах, колоннах и. могильных плитах Древнего Египта.С кувшинками связаны многочисленные легенды и сказания. Так, знаменитый египетский лотос (N. lotus) замечателен тем, что его цветки обычно раскрываются вечером и закрываются рано утром, был посвящен богам Озирису и Изиде; люди верили в его связь с луной.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.