- Семейство миртовые (Myrtaceae)
- Семейство миртовые (Myrtaceae)
-
Миртовые — одно из самых крупных семейств в порядке миртовых. Оно включает около 140 родов и, вероятно, не менее 3000 видов, обитающих главным образом в тропических странах и особенно многочисленных в Австралии и тропической Америке. Из всех представителей семейства дальше всех на север продвинут мирт обыкновенный (Myrtus communis, рис. 110), достигающий Азорских островов, Европы и Западной Азии, а в южном полушарии — метросидерос зонтичный (Metrosideros umbellatus), достигающий острова Кэмпбелл.
Миртовые входят Б состав самых разных растительных сообществ. Их можно встретить в дождевых лесах и пустынях, на каменистых горных склонах и пустошах, высоко в горах и на затопляемом морском берегу. Они образуют чистые леса и кустарниковые заросли, могут быть преобладающей породой в смешанном лесу, растут группами или единичными экземплярами в различных растительных сообществах. Монотипный палеотропический род осборния (Osbornia octoclonta) является одним из специализированных мангровых растений и снабжен пневматофорами.
Миртовые — деревья и кустарники, среди которых имеются все переходы от гигантских деревьев, как некоторые виды эвкалипта (Eucalyptus, рис. 111) до мелких ползучих кустарничков. Листья супротивные или редко очередные, простые, обычно цельные. Они бывают округлыми, продолговатыми, ланцетными или игольчатыми. Размеры листьев варьируют от 1—2 мм у видов рода беккея (Baeckea) до 50 см у некоторых видов эвкалипта. Большинство миртовых имеет в молодом возрасте четырехгранные стебли.
Цветки миртовых собраны в разного рода верхоцветные или реже бокоцветные соцветия (табл. 32). В некоторых линиях эволюции миртовых соцветия подвергаются самым различным, иногда очень своеобразным видоизменениям, связанным с биологией опыления. Очень своеобразно, например, чрезвычайно похожее на корзинку сложноцветных щитковидное соцветие западноавстралийского монотипного рода актинодиум (Actinodium), у которого роль «язычковых» цветков играет несколько родов видоизмененных стерильных цветков. Цветки актиноморфные или очень редко зигоморфные, обоеполые или редко однополые, обычно с двумя прицветничками у основания. Чашелистиков и лепестков по 4—5, свободных или более или менее сросшихся; в некоторых случаях чашелистики сильно редуцированы и незаметны, а лепестки иногда отсутствуют. Весь околоцветник, или только чашечка, или венчик срастаются, образуя так называемую калиптру (или колпачок), опадающую при раскрывании цветка. У некоторых родов, как, например, плиния (Plinia) и каликоректус (Calycorectus), доли чашечки более или менее срастаются, но при раскрывании цветка расщепляются. Иногда, как у некоторых видов марлиереи (Marlierea), одна увеличенная доля чашечки становится колпачковидной. У некоторых видов сизигиума (Syzygium) доли околоцветника соединяются, образуя колпачок, который при раскрывании цветка опадает как целое. Хорошо развитая калиптра возникла в нескольких разных линиях эволюции миртовых и обычно связана с хорошо развитыми тычинками, как, например, у эвкалипта. Чаще всего калиптра образуется чашелистиками, но, как показал ряд австралийских ботаников (Л. Д. Прайор и Л. А. С. Джонсон, 1971; Л. А. С. Джонсон, 1972, 1976), у эвкалипта и близких родов калиптра образуется из венчика (при наличии свободных чашелистиков), из чашечки (при отсутствии венчика или при наличии более или менее свободных лепестков, опадающих вместе с калиптрой) и из сросшихся зачатков чашечки и венчика. Наконец, у целого ряда видов эвкалипта имеются две калиптры, образованные одна из чашечки, а другая — из венчика, причем обычно первая опадает раньше. Интересно также, что у некоторых родов сросшиеся или слипшиеся прицветнички могут образовать подобие калиптры. Все это показывает, что одна и та же биологическая задача может решаться разными путями с использованием разных морфологических структур. Тычинки обычно многочисленные, свободные или в пучках (табл. 32). Цветки, у которых лепестки сохраняются при раскрывании, имеют обычно небольшое число тычинок, равное или в два раза превышающее число лепестков. У цветков с опадающим при раскрывании околоцветником тычинок много и они часто образуют пучки разного вида; у одних эти пучки напоминают перо, у других пучок тычинок ветвится как ствол дерева (например, у тристании — Tristania), у третьих образует веер. В цветке может быть до 5 пучков с 20 и более тычинками в каждом пучке. Многочисленные тычинки имеют яркую, часто контрастную окраску тычиночных нитей и пыльников, которые и образуют привлекающий аппарат цветка. Гинецей вторично-синкарпный, редко паракарпный, состоит из 2—3 (редко до 10) плодолистиков. Столбик длинный, тонкий, с небольшим головчатым рыльцем. Завязь обычно полунижняя (только у псилоксилона — Psiloxylon — монотипного рода, эндемичного для островов Маврикий и Реюньон, завязь вполне верхняя, но этот род нередко выделяется в отдельное семейство), 1—16-гнездная, с 2 — многими семязачатками на каждой плаценте.Миртовые почти исключительно перекрестно-опыляемые растения, хотя есть сведения, что у некоторых видов австралийского рода дарвиния (Darwinia) наблюдается самоопыление. Цветки миртовых протандричны. Опылителями являются как насекомые, так и птицы и млекопитающие. Насекомые, как правило, опыляют мелкие цветки с заметным околоцветником и небольшим числом тычинок, но они охотно посещают также виды эвкалипта, метросидероса (Metrosideros), мелалеуки (Melaleuca) и другие, у которых только многочисленные и яркие тычинки служат для привлечения опылителей. Особенно много насекомоопыляемых миртовых в склерофильных верещатниках и скрэбах. Цветки, окрашенные в красный цвет, особенно цветки с многочисленными и умеренно длинными тычинками, обычно опыляются птицами. Особенно велика роль птиц в опылении миртовых в Австралии и Новой Зеландии, где число специализированных насекомых-опылителей, извлекающих свою пищу из цветков, невелико, особенно число высших пчелиных. Поэтому большую роль в опылении миртовых играют здесь попугаи лори (Psittacidae из подсемейства Loriinae), цветоносовые (Dicaeidae), нектарницевые (Nectariniidae), белоглазковые (Zosteropidae) и медососовые (Meliphagidae). Как указывает австралийский ботаник Дж. А. Армстронг (1979), орнитофилия наблюдается во всех экологических условиях, даже в пустыне. Интересно, что в Южной Африке, где эвкалипты прекрасно растут, постоянными опылителями стали черноголовые иволги и желтые ткачи, которым нектар эвкалиптов пришелся по вкусу. Не менее интересно, что в Ленинграде, в оранжереях Ботанического института Академии наук СССР нектар каллистемона пьют воробьи, производя опыление. К постоянным опылителям миртовых принадлежат также различные мелкие нелетающие млекопитающие (в Австралии особенно сумчатые). Некоторые из них имеют хоботковидно вытянутую мордочку, которую они погружают в цветок, поедая его сладкие части и нектар. Таков обитающий на юго-западе Австралии хоботно-головый кускус, или медовый поссум (Tarsipes spencerae), опыляющий цветки различных миртовых, особенно бофортии тычинковой (Beaufortia anisandra) и калотампуса изящного (Calothamnus gracilis). Обитающий на юго-востоке и в центральных районах Австралии тонкохвостый кускус, или карликовый поссум (Cercaёrtus concinnus), опыляет цветки ряда видов эвкалипта и бофортии. Миртовые, приспособленные к опылению нелетающими, млекопитающими, характеризуются крупными цветками и соцветиями с сильно выраженным запахом и обильным выделением нектара. Активное участие в опылении миртовых принимают также представители отряда рукокрылых — крыланы и летучие мыши. В Австралии виды крыланов (семейство Pteropidae), особенно виды летучих лисиц (Pteropus), добывают нектар из многих видов эвкалиптов, из видов ангофоры, мелалеуки, каллистемона и некоторых других миртовых. Цветки далеко не всегда бывают узкоприспособлены только к определенному типу опылителей. Так, в Австралии цветки мелалеуки пятинервной (М. quinquenervia) в течение дня регулярно посещаются насекомыми и птицами, а ночью сосущим нектар длинноязычным австралийским крыланом (Synonycteris australis). Этот крошечный крылан, длина тела которого всего лишь 5—6 см, с длинным подвижным языком питается почти исключительно цветками и нектаром. Он очень охотно посещает цветки мелалеуки, а также цветки каллистемона.Плоды миртовых очень разнообразны по форме и размерам (табл. 32). Сочные плоды отличаются яркостью окраски: они могут быть красные, оранжевые, желтые, голубые и черные за счет цвета экзокарпия. Эти плоды распространяются в основном приматами и птицами. У коробочек и орехов покровы становятся кожистыми или одревесневшими. Предполагают, что появление этого признака связано с обитанием в условиях частых низовых пожаров и засухи. С другой стороны, пожары способствуют прорастанию семян, высвобождая их из одревесневших плодовых оболочек. Созревание плодов и развитие семян длится от нескольких педель до нескольких лет. Коробочки растрескиваются обычно сверху вниз на разную глубину, причем механизм разбрасывания семян очень варьирует. У мангрового рода осборния плоды утрачивают сочный околоплодник, но остаются нераскрывающимися. Они распространяются по воде. Сухая ягода с ложными перегородками образуется при разделении гнезд завязи на многочисленные перегородки (родомиртус — Rhodomyrtus). Сухие плоды распространяются чаще всего птицами. Размеры семян от 0,5 до 22 мм и более. Семена бывают палочковидные (мелалеука, эквалипт), слегка изогнутые (лептоспермум), овальные или почковидные (мирт), иногда крылатые (пурпуреостемон — Purpureostemon), с гладкой, шершавой или ребристой поверхностью. Зародыш прямой, изогнутый, звездчатый, с узкими тонкими или толстыми семядолями и слабо развитым эндоспермом. По строению зародыша многие миртовые хорошо различаются.Представители миртовых резко различаются по характеру плода: одни имеют сухие плоды, другие — сочные. Сухие плоды — орехи или коробочки — характерны для около 80 родов, объединяемых в, подсемейство лептоспермовые (Leptospermoideae). Ареал этого подсемейства ограничен Австралией, отдельные роды достигают Малезии и Южной Азии и лишь единственный род тепуалия (Tepualia) встречается в Южной Америке (Чили). Сочно-плодные миртовые объединяют более 60 родов в подсемейство миртовые (Myrtoideae), у которых очень разорванный ареал: тяготея к тропической Америке, они растут также в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии, Северной Австралии и являются более мезофильными растениями.В подсемействе лентоспермовых наиболее крупный род — эвкалипт, включающий около 525 видов, распространенных в основном в Австралии и Тасмании с немногими видами в Малезийской флористической области. Эвкалипты — самые высокие растения среди цветковых. Были описаны экземпляры высотой до 155 м при диаметре ствола 25 м. Теперь таких гигантов уже нет, но 100-метровые деревья в возрасте 350—400 лет еще недавно украшали влажные леса Австралии. Стройные, высокие, прямоствольные виды эвкалипт царственный (Е. regnans), эвкалипт гигантский (Е. gigantea) растут во влажном климате, образуя верхний ярус в смешанном лесу. После пожаров возникает чистый эвкалиптовый лес, но без эвкалипта царственного, так как он не выносит пожаров. Эвкалипты опережают по скорости роста все породы: к концу первого года высота сеянцев достигает 2,5 м, а к 10 годам — 25—30 м. В сухом жарком климате растут более низкорослые виды, а в пустынях Центральной Австралии карликовые эвкалипты (их более 130 видов), едва достигающие 2—3 м в высоту. Они образуют вместе с акациями густые заросли малли. Из кустарниковых эвкалиптов состоит преимущественно и другой характерный тип растительности Австралии — скрэбы. Корявым, деревцем растет высоко в горах, где выпадает снег, эвкалипт снеголюбивый (Е. niphophila) на каменисто-песчаных почвах образует плотные заросли эвкалипт камеденосный (Е. gummifera). Эвкалипты своеобразно приспособились к жизни и размножению в условиях частой засухи, резкой смены температур, плохого корневого питания и пожаров. У молодых растений на гипокотиле образуются вздутия — древесные клубни (лигнотуберы), которые с возрастом увеличиваются в размерах. Из лигнотубер возникают многочисленные побеги. У эвкалипта камеденосного обнаружен клубень, занимающий площадь 75 м2, на нем насчитали 301 живой побег и 70 мертвых. Большую часть клубня занимает сердцевина, содержащая крахмал и неорганические вещества, имеются также камбий, флоэма, корка, луб. Эвкалипты — вечнозеленые жестколистные растения. Только 10 видов теряют листья в сухой жаркий период — это обитатели северных областей Австралии.Листья эвкалипта цельные, у молодых растений супротивные, сидячие, стеблеобъемлющие. У взрослых листорасположение очередное, листовая пластинка на длинных черешках повертывается всегда параллельно падающим солнечным лучам. Именно поэтому эвкалиптовые леса являются светлыми, с хорошо развитым травянистым покровом. Палисадная ткань расположена на обеих сторонах листа. Листья варьируют по форме от круглых до саблевидных. Они содержат множество эфирномасляных желёзок. Корковый слой, покрывающий ствол, может быть гладким, глубокобороздчатым или чешуйчатым. У некоторых эвкалиптов в период сильного роста корковый слой ежегодно отделяется, что придает стволу очень своеобразный вид: корка висит в виде больших лоскутов или мелких лохмотьев. Раскрывшийся цветок эвкалипта не имеет околоцветника, так как тычинки, распрямляющиеся при раскрывании бутона, сбрасывают калиптру. Тычинок много, с длинными тычиночными нитями, белыми, реже желтыми, розовыми или красными, прикрепленными по краю вогнутого цветоложа. Завязь 2—7-гнездная с многочисленными семязачатками. У ряда видов описаны функционально однополые цветки. Цветение наступает у эвкалиптов через 12—18 месяцев после заложения бутонов, что оправдывает необходимость калиптры как защиты. Плоды овальные или шаровидные, с гладкой или ребристо-бугорчатой поверхностью, диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Они созревают около года, но остаются на материнском растении по нескольку лет, после чего коробочки вскрываются. Деревянистыми плодами эвкалиптов питаются попугаи, способствуя их расселению.Эвкалипт оказался одним из полезнейших родов семейства миртовых. Он отличается ценной древесиной; благодаря способности к быстрому росту его разводят почти во всех тропических и субтропических странах. Кроме того, практическое значение имеет кора эвкалиптов, содержащая дубильные вещества, а также листья, из которых извлекают ценное эфирное масло, широко употребляемое в медицине, парфюмерии и промышленности. В СССР культивируют около 30 видов эвкалипта, главным образом на Черноморском побережье Кавказа.Интересен род метросидерос (около 60 видов), распространенный от Южной Африки до Полинезии и Новой Зеландии. Вечнозеленые кустарники, деревья и деревянистые лианы. Есть эпифитные формы. Цветки с многочисленными тычинками, у которых широкий связник с несколькими масляными желёзками. Древесина некоторых крупных деревьев не уступает по качеству железному дереву.Австралийско-новокаледонский род каллистемон включает около 25 видов, из которых большинство произрастает в Австралии. Яркие тычинки, составляющие основную часть цветков, собраны в плотные соцветия длиной 5—12 см и шириной 3—6 см. В зависимости от окраски тычиночных нитей соцветия бывают густокрасными, желтыми или кремовыми. В роде встречаются как деревца, так и кустарники, с торчащими ветвями и ланцетовидными листьями.Пучками ярких тычинок образованы также розовато-лиловые цветки другого преимущественно австралийского рода — мелалеуки, включающего более 100 видов. Подавляющее большинство видов ограничено Западной Австралией, где образуют великолепно цветущие заросли. Это кустарники, реже деревья высотой до 9 м. Кроны деревьев очень плотные и тенистые, так что под их пологом нет растительности. Листья от продолговатых до узколинейных, почти нитевидных. В листьях образуются ароматические эфирные масла. Цветки собраны плотной головкой или «ершиком». Репродуктивные побеги мелалеуки и каллистемона прорастают в вегетативную ветвь, на которой опять появляются цветки. Плоды одревесневающие, остающиеся на ветвях по нескольку лет. В Восточной Австралии, Юго-Восточной Новой Гвинее и Новой Каледонии обитает так называемое каепутовое дерево (Melaleuca quinquenervia, часто неправильно называемое М. leucadendron). Этот вид часто культивируется как эфиромасличное растение. Из листьев и молодых ветвей получают эфирное масло, применяемое в медицине и как инсектицид. Культивируется также для осушки болот и как декоративное растение.Из представителей подсемейства лептоспермовых назовем также род лептоспермум (Leptospermum, табл. 32). В нем более 40 видов вечнозеленых кустарников и деревьев, обитающих главным образом в Австралии, и только 1—2 вида встречаются на Малайском архипелаге и 3 вида в Новой Зеландии. Лептоспермум сглаженный (L. laevigatum) широко используется в Австралии для закрепления песков. Некоторые виды имеют декоративное значение.Широкой известностью пользуется мирт, по имени которого названо семейство и подсемейство миртовые. В современном более узком его понимании род мирт заключает не более 10 видов, один из которых встречается, как уже было сказано, на Азорских островах, в Европе, Северной Африке и Западной Азии, другой — в Африке, а остальные — в Вест-Индии и Флориде. Однако, по мнению известного американского ботаника Р. Мак Во (1968), вест-индские виды стоят ближе к некоторым американским родам, чем к мирту обыкновенному. Поэтому не исключено, что род мирт сведется к двум афро-евразиатским видам. Это небольшие вечнозеленые деревья и кустарники. Цветки с 4 лепестками и многими тычинками. Плод — ягода, увенчанная остающимися чашелистиками. Мирт обыкновенный является одним из характерных элементов средиземноморского маквиса. С древнейших времен мирт обыкновенный культивируется главным образом ради эфирных масел, содержащихся в листьях и других частях. Зеленые и сухие плоды используются как приправа в кулинарии. В СССР его выращивают в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа.К мирту, особенно к вест-индским видам, близок большой род псидиум (Psidium, около 100 видов в Вест-Индии и в тропической Южной Америке). Вечнозеленые деревья или кустарники обычно с крупными белыми цветками с многочисленными тычинками и шарообразными или грушевидными плодами-ягодами, которые иногда бывают крупными и съедобными. Некоторые виды псидиума культивируются как плодовые деревья. Наиболее известна гуава, или «гуайава» (Psidium guajava), широко культивируемая в тропических и субтропических странах из-за богатых витаминами ароматных, кисло-сладких, сочных плодов, обладающих пищевыми качествами. Плоды гуавы используют для приготовления джемов, приправ, соков, пунша и особенно желе. Его семена широко распространяются птицами и другими животными и во многих местах он легко натурализуется. В СССР гуава имеется в коллекционных насаждениях Черноморского побережья Кавказа.С миртом сближается также род родомиртус (Rhodomyrtus), включающий около 20 видов, распространенных от тропической Азии до Новой Каледонии и Австралии. Индо-малезийский вид родомиртус опушенный (R. tomentosa) культивируют ради съедобных плодов.Почти половина всех видов семейства миртовых относится к двум родственным родам — евгении (Eugenia) и сизигиуму (Syzygium). Род евгения заключает около 1000 видов, произрастающих главным образом в тропической Америке. Лишь немногие виды этого рода встречаются в тропиках Старого Света. Вечнозеленые деревья и кустарники с простыми листьями. Чашечка 4-лопастиая; лепестков 4, белых; завязь 2-гнездная; плод — ягода. Некоторые виды, например «суринамскую вишню» или евгению одноцветковую (Е. uniflora), культивируют ради съедобных плодов. Палеотропический род сизигиум, насчитывающий от 400 до 500 видов, отличается от евгении характером соцветия, трубкой чашечки, продолженной выше завязи, свободными (не сросшимися) семядолями и семенной кожурой. Виды сизигиума — вечнозеленые деревья с простыми листьями. Лепестки свободные или сросшиеся в калиптру. Самым известным представителем рода является гвоздичное дерево, или сизигиум ароматный (S. aromaticum). Все части этого растения содержат желёзки с эфирным маслом, известным под названием гвоздичного масла. Ценность гвоздичного масла определяется наличием в его составе эвгенола. Его широко применяют как сырье для производства ванилина, используемого в парфюмерной промышленности и для приготовления некоторых лекарственных препаратов. Высушенные бутоны гвоздичного дерева, известные под названием гвоздики, используют как пряность. Гвоздичное дерево родом с Молуккских островов широко культивируют во многих тропических странах. В культуре известны и некоторые другие виды сизигиума, в частности юго-восточноазиатский вид, известный под названием сигизиум ямбоза (S. jambos). В тропиках широко культивируют как декоративное плодовое растение малайский вид сизигиум малаккский (S. malaccense) — одно из наиболее красивых тропических деревьев.Наконец, скажем несколько слов о небольшом южноамериканском роде фейхоа (Feijoa, табл. 32), состоящем всего из 2 видов. В последнее время некоторые ботаники объединяют фейхоа с другим южноамериканским видом, описанным на два года раньше фейхоа под названием акка (Асса). Однако не все ботаники с этим согласны, и австралийские ботаники Б. Бриггси Л. А. С. Джонсон (1979) продолжают различать эти два рода. Наиболее важным представителем рода фейхоа является фейхоа Селлова (F. sellowiana). Это вечнозеленое деревце или кустарник с раскидистой густой кроной и серебристо опушенными листьями, обитающий дико во влажных субтропических и умеренно теплых частях Южной Бразилии, Парагвая, Уругвая и Северной Аргентины. Взрослые растения выдерживают температуру до -12 °С и устойчивы против засухи. Многочисленные темно-красные тычинки более длинные, чем мясистые лепестки, привлекают птиц. Плод фейхоа — зеленая с красноватым оттенком ягода. Мякоть зрелых плодов плотная, сочная, кисло-сладкая с приятным вкусом, напоминающим вкус гуави. Плоды используют в свежем и переработанном виде. Фейхоа культивируют как плодовое и декоративное растение во многих странах, в том числе на Черноморском побережье Кавказа и на Южном берегу Крыма. Имеются урожайные высококачественные сорта, некоторые из них выведены в СССР.Для человека имеют значение также другие представители семейства миртовых. Незрелые плоды многих миртовых употребляют как пряности. Таковы плоды американской пименты двудомной, или лекарственной (Pimenta dioiса, или P. officinalis), называемые «ямайский душистый перед». Листья, цветки, бутоны, семена и кора многих миртовых находят применение в медицине. Отвары листьев и бутонов видов беккеи и сизигиума употребляют как тонизирующие напитки вместо чая. Некоторые миртовые являются ценными медоносными растениями. Особенно популярен у пчеловодов нектар из цветков эвкалипта разноцветного (Е. diversiocolor). Но наибольшую ценность имеет древесина ряда миртовых. Особенно ценится на мировом рынке древесина эвкалиптов, являющаяся строительным материалом, сырьем для бумажно-целлюлозной промышленности, для производства лаков, клея и других веществ. Ряд видов имеет очень тяжелую и твердую древесину, устойчивую к гниению за счет высокого содержания дубильных веществ. Особенно твердую древесину имеет эвкалипт железнодревесный (Е. syderoxylon), содержащий в клеточных стенках сосудов кремний.Отдельные виды культивируют как декоративные растения из-за красивых цветков и плодов или свежей зелени листвы. Наибольшей известностью пользуется мирт, с которым связаны многие народные обряды и праздники. В горшечной культуре и закрытом грунте часто выращивают виды лептоспермума, мелалеуки, каллистемона.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
