Семейство меластомовые (Melastomataceae)

Семейство меластомовые (Melastomataceae)

        В семействе меластомовых до 240 родов и не менее 4500 видов (а по мнению некоторых авторов, даже более 5000), свойственных тропическим и частично субтропическим областям обоих полушарий. Лишь немногие его представители, как род рексия (Rhexia), заходят в умеренную зону. Более половины всех родов и две трети видов меластомовых сосредоточены в тропиках Нового Света. Особенно богата ими Южная Америка. Поразительное разнообразие меластомовых, встречающихся в самых различных местообитаниях — от морских побережий до 4000 м над уровнем моря в Андах, — составляет одну из особенностей растительного мира американских тропиков. Меластомовые широко распространены также в тропической Азии» на островах Океании, в Африке и на Мадагаскаре. В Австралии известно всего 5 родов (с 9 видами).

        Меластомовые — многолетние или однолетние травы, кустарнички, кустарники, реже деревья, иногда листопадные, лианы и эпифиты. Среди них есть болотные и водные растения, галофиты и ксерофиты. Стебли меластомовых часто 4-угольные в поперечном сечении; листья супротивные, обычно крест-накрест расположенные, редко мутовчатые. Они часто крупные, кожистые или мясистые, разнообразные по форме, цельные, пильчатые или зубчатые по краю, нередко покрыты, как и другие части растения, чешуями, разнообразными волосками, щетинками или сосочками, лишены прилистников. Часто листья очень красиво окрашены, нередко пестрые, с пятнами или точками. Они снабжены 3—9(11) рельефно выступающими продольными жилками, дуговидно восходящими от основания листа к верхушке; они соединяются друг с другом и с главной жилкой многочисленными поперечными, часто почти параллельными жилочками, редко листья перистонервные.

---

,

---

,

---

        Цветки меластомовых отличаются яркими пурпурными, фиолетовыми, розовыми, реже ярко-красными, белыми или желтыми лепестками, розовыми, голубыми, белыми тычиночными нитями и крупными желтыми, розовыми, пурпурными или фиолетовыми пыльниками (табл. 31). Обычно цветки крупные (у некоторых бразильских видов рода тибухииа (Tibouchina, рис. 108), диаметром до 20 см, реже мелкие или даже совсем крошечные. Они собраны в разнообразные верхушечные или пазушные верхоцветные соцветия или одиночные, нередко с окрашенными прицветниками. Цветки обоеполые, редко однополые, обычно 4—5(6)-членные, актиноморфные или слегка зигоморфные из-за расположения тычинок. Цветочная трубка свободная или частично или полностью приросшая к завязи, иногда соединенная с ней лишь продольными перегородками, часто ярко окрашенная. Лопасти чашечки опадающие или остающиеся, створчатые, иногда они редуцированы до простого ободка или срастаются в колпачок (калиптру), отваливающийся при раскрывании цветка. Лепестки обычно свободные, в бутоне скрученные вправо. Хотя число тычинок сильно варьирует у различных представителей семейства, обычно их вдвое больше, чем лепестков, и расположены они в два круга (рис. 109). Тычинки наружного и внутреннего кругов равные или чаще различаются величиной, окраской пыльников и придатками связника. В бутоне тычинки согнуты вниз, и пыльник, обращенный своей верхушкой к основанию цветка, заполняет все пространство между завязью и цветочной трубкой. При раскрывании цветка тычиночная нить выпрямляется и выносит пыльник вверх. В раскрытом цветке тычинки располагаются симметрично или нередко они наклоняются к одной стороне цветка. Пыльники вскрываются обычно единственной верхушечной порой, редко 2 порами или 2 продольными щелями. Связник часто продлен ниже пыльцевых гнезд и обычно снабжен в месте соединения с тычиночной нитью разнообразными по величине и форме придатками. У более примитивных родов тычинки не имеют развитых придатков. У растений с диморфными тычинками пыльники крупных тычинок (обычно из наружного круга) по своей окраске почти неотличимы от лепестков, тогда как пыльники коротких тычинок (как правило, внутреннего круга) ярко окрашены в желтый цвет и вместе с желтыми придатками крупных тычинок, расположенными непосредственно под ними, привлекают насекомых. Желтые пыльники коротких тычинок служат в основном лишь для привлечения насекомых, собирающих пыльцу. Крупные же пыльники длинных тычинок, сливающиеся по цвету с лепестками и потому малозаметные для насекомых, предназначены только для опыления.

---

        У большинства меластомовых завязь нижняя, реже верхняя, 2—15-гнездная, иногда 1-гнездная, как у некоторых видов рода мурири (Mouriri), обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде на угловой плаценте, редко на париетальной или свободной центральной, или базальной. Столбик нитевидный, прямой или сильно наклоненный на одну сторону цветка, заканчивается простым рыльцем. Плод — многосемянная или односемянная ягода с сочным или кожистым околоплодником (табл. 31) или многосемянная коробочка, включенная в цветочную трубку. Семена обычно многочисленные, мелкие, прямые или согнутые, улитковидные, клиновидные, булавовидные, неправильно угловатые или шаровидные, иногда крылатые, без эндосперма, с очень маленьким зародышем с мясистыми семядолями, из которых одна может быть крупнее другой.

        Меластомовые разделяют на три подсемейства: собственно меластомовые (Melastomatoideae), астрониевые (Astronioideae) и мемецилоновые (Memecyloideae). У видов двух первых подсемейств, различающихся типом плацентации, плоды многосемянные и очень мелкие, семена с маленьким зародышем, тогда как представители третьего подсемейства имеют 1—2-семянные плоды и семена с крупным зародышем. В большинстве родов подсемейства меластомовых пыльники вскрываются верхушечными порами, а у представителей двух других подсемейств — продольными щелями.

---

        Подавляющее большинство родов относится к подсемейству меластомовых. Важнейшие роды этого подсемейства — микония (Miconia), мединилла (Medinilla, см. рис. 108), тибухина, леандра (Leandra), клидемия (Clidemia) и др. Род микония — самый богатый видами род семейства. Он объединяет более 700 (до 900) видов деревьев и кустарников тропической Америки, встречающихся от уровня моря до альпийских парамо.

        Подсемейство астрониевых ограничено Малезией и Полинезией. Род астрония (Astronia) насчитывает около 70 видов кустарников или среднего размера деревьев, произрастающих в подлеске низинного и горного влажного леса от уровня моря до 2500 м над уровнем моря. Несколько видов астронии являются обычной составной частью лесов на многих тихоокеанских островах. Центр видового разнообразия астронии — Филиппины. Шаровидная коробочка (диаметром до 1 см) этих растений содержит многочисленные линейные семена, которые могут переноситься ветром.

        Пантропическое подсемейство мемецилоновые, которому иногда придают ранг семейства, связывает меластомовые с миртовыми. Ареал его охватывает тропическую Америку и тропики Старого Света. Род мемецилон (Memecylon) включает около 300 видов деревьев (иногда высотой до 25 м) и кустарников, встречающихся в подлеске низинных и горных лесов, по берегам рек, на побережье в тропических областях Африки, Азии и Океании. Род мурири объединяет около 50 видов кустарников и деревьев, которые особенно разнообразны в долине реки Амазонки. Бразильская мурири стволоцветковая (М. trunciflora) образует крупные, длиной до 10 см, ароматные, сочные, грушевидные плоды, приятные на вкус, сверху покрытые слоем клейкого вещества.

        Без многочисленных растений из семейства меластомовых трудно представить тропический дождевой лес. Это разнообразные по облику кустарники и невысокие деревца, входящие в состав подлеска, лианы, прикрепляющиеся к стволам деревьев придаточными корнями, эпифиты, обильно покрывающие крупные деревья, или полуэпифитные растения, еще не утратившие окончательно связи с почвой. На влажных, затененных местах под пологом леса, вблизи воды, на покрытых мхом влажных скалах можно встретить меластомовые — травы с нежными или сочными листьями, восходящие, вьющиеся или распростертые, ползучие и укореняющиеся или даже бесстебельиые, как, например, гравесия удивительная (Gravesia mirabilis) во влажных лесах Мадагаскара с розеткой красиво окрашенных листьев. Число меластомовых, ведущих эпифитный образ жизни, довольно велико. Они поселяются на стволах и крупных ветвях высоких деревьев, на мертвых растениях или на скалах, используя их лишь в качестве опоры. Мощная корневая система, прочно прикрепляющая растение к опоре, нередко снабжена разнообразной формы и величины клубнями. Продолговатые, мясистые, сладковатые на вкус клубни мединиллы серповидной (М. falcata) скучены в крупную массу, вес которой может достигать нескольких килограммов.

        Многие представители меластомовых встречаются в заболоченных лесах, на болотах. У растений, приспособленных к жизни в воде, в погруженных в воду частях стебля и корнях развита воздухоносная ткань.

        Меластомовых можно встретить также на морских побережьях, на коралловых рифах, в мангровых болотах. Немало растений этого семейства встречается в засушливых условиях — на сухих и солнечных местах, на солончаках, в саваннах, на скалах. Некоторые виды растут в кратерах вулканов, на старых потоках лавы, вблизи горячих источников. На сухих плоскогорьях внутренних районов Бразилии в кампосе обильны невысокие сильно опушенные жестколистные кустарники или кустарнички, имеющие нередко эрикоидный облик, или травы с мелкими чешуевидными, часто черепитчато расположенными на стеблях листьями. Из растений африканских саванн особенно замечательны виды рода диссотис (Dissotis), насчитывающего около 140 видов тропической и Южной Африки. Это главным образом травянистые растения, а также кустарнички или кустарники, обычно волосистые, с пурпурными или фиолетовыми цветками. Одни виды диссотиса — эфемеры, небольшие однолетние растения, которые успевают пройти весь цикл развития во влажное время года до наступления сухого сезона. Другие виды являются эфемероидами. Некоторые виды диссотиса — клубнеобразующие многолетние травы. Во время сухого периода надземные органы эфемероидов полностью отмирают, живыми остаются лишь снабженные почками клубни или корневища.

        В лесах тропической Южной Америки, особенно в долине реки Амазонки, известно немало меластомовых, на листьях которых имеются крупные мешковидные вздутия. Они выдаются на верхней поверхности листа в виде двойных, разделенных продольными перегородками пузырей, открываясь наружу небольшими отверстиями в пазухах базальных жилок на нижней стороне листа. В этих полых вздутых мешках поселяются маленькие, больно жалящие муравьи, которые, очевидно, охраняют растение от крупных муравьев-листорезов, приносящих ему большой вред. Отсюда название этих вздутий — формикарии (от латинского названия рода муравьев — Formica). Туземцы всегда избегают такие растения. Стоит лишь чуть-чуть потрясти листья, как тотчас муравьи выбираются из своих жилищ и нападают на человека. Формикарии разнообразны по форме, от узкоовальных до шаровидных, иногда довольно крупные. Чаще всего возникают они в основании листовой пластинки или на черешке, реже на стебле непосредственно под черешком. У многих растений с такими мешками листья анизофильные. На ветвях тококи гвианской (Тососа guianensis) нередко можно видеть висячие «муравьиные сады». Затопление почвы высокой водой делает невозможным строительство муравейников на земле, вынуждая муравьев сооружать свои жилища на низких деревьях пли кустарниках, куда они сносят вместе с землей семена и плоды различных растений. В муравейниках развиваются своеобразные сообщества эпифитных растений, так называемых «муравьиных эпифитов», многие из которых приурочены к «муравьиным садам». Плоды тококи, приятные на вкус, едят не только местные жители, но и обезьяны. Вот почему это растение называют также «деревом макак».

        В Перуанских Андах встречается птерокладон Спруса (Pterocladon sprucei) из монотипного рода со вздутыми полыми коночными ветвями с зонтиковидными соцветиями, которые постоянно населены муравьями. К числу мирмекофильных растений принадлежат и эпифитные виды малайского рода пахицентрия (Pachycentria); муравьи селятся в корневых клубнях этих растений.

---

        Цветки меластомовых опыляют главным образом собирающие пыльцу крупные пчелы и шмели, а также осы, маленькие мухи, муравьи и жуки. Цветки некоторых меластомовых опыляют колибри и летучие мыши. Кроме яркой окраски лепестков и тычинок, запаха цветков и нектара, насекомых привлекают также окрашенные прицветники либо красные цветоножки и оси соцветия. Своеобразные, вздутые в основании пыльники ряда меластомовых по своему действию при выбрасывании пыльцы напоминают воздуходувные мехи. Впервые такие пыльники были описаны у рексии вирджинской, или луговой красавицы, или оленьей травы (Rhexia virginica, см. рис. 108). Это травянистое растение с клубневидно утолщенными корнями и с крупными красивыми пурпурными 4-членными цветками украшает влажные песчаные луга и болота от штата Нью-Йорк до Каролины и Флориды. Самая нижняя часть ярко-желтого удлиненного и изогнутого одногнездного пыльника имеет форму пузыревидного мешка, в основании которого — шпорцевидный придаток связника. Столбик расположен значительно ниже и позади пыльников. К его липкому рыльцу тотчас пристает пыльца от брюшка пчелы. Набухший мешок в основании пыльника при нажимании на него лапками пчелы действует как воздуходувные мехи, вызывая струю пыльцы, с силой выбрасываемую из единственной мельчайшей верхушечной поры на тело насекомого, в сторону, противоположную от рыльца. При этом пыльник сначала подпрыгивает вперед, а затем возвращается в исходное положение. Аналогичным образом выбрасывается пыльца у некоторых других меластомовых. При опылении гетероцентрона (Heterocentron) и меластомы (Melastoma) существенную роль играют придатки связника, которые под тяжестью насекомого или от толчка в момент его отлета приводят в движение крупные пыльники, вызывая выбрасывание пыльцы из верхушечных пор на тело насекомого. Механизм опыления этих растений, очевидно, однотипен. Цветки меластомы опыляются крупными пчелами и шмелями, собирающими пыльцу. Привлекаемая желтыми пыльниками, пчела приземляется на сильные нити тычинок, при этом надавливая на вильчатые придатки связника крупных тычинок, находящиеся непосредственно под желтыми пыльниками. Крупные фиолетовые пыльники, по окраске не отличающиеся от лепестков, тотчас опускаются вниз, в сторону от тела насекомого. По мере того как пчела «доит» «пищевые» пыльники сильными движениями своих челюстей, «пищевая» пыльца набрасывается на ее брюшко. Пчела издает жужжащий звук, вибрируя своими крыльями, и вызывает целое облако пыльцы из фиолетовых «опыляющих» пыльников, которые действуют как катапульты. Связник способствует катапультированию пыльцы. Пыльца выбрасывается на спинку улетающей пчелы не только в результате вибрации, но и при поднимании пыльников в момент отлета пчелы. После нескольких посещений спинка пчелы полностью припудрена пыльцой. Рыльце касается спинки насекомого, не наблюдается контакта брюшка с «опыляющими» пыльниками и рыльцем. Два вида пыльцы иногда переносятся пчелой раздельно. Крупные размеры меластомовых делают невозможным их опыление маленькими пчелами, которые совершают набег на «пищевые» пыльники, но не осуществляют опыление.

        Наиболее полно опыление было изучено у ряда родов трибы тибухиновых (Tibouchineae) — тибухины, итатиайи (Itatiaia) и брахиотума (Brachyotum). Неотропический род тибухина объединяет свыше 200 видов деревьев, кустарников, которые особенно обильны в Бразилии и в Андах. Цветки у большинства видов крупные, иногда окружены прицветниками, часто срастающимися и закрывающими бутон. Тычинки с короткими и длинными изогнутыми пыльниками, с сильно продолженными связниками с 2 маленькими бугорками или шпорцами придают цветку вид паука (отсюда и название рода — паук-цветок). Цветки большинства видов тибухин опыляют крупные пчелы и шмели, собирающие пыльцу. В цветках некоторых тибухин с выраженной протандрией и с обильно выделяющимся нектаром были обнаружены муравьи. Маленькие и крошечные осы и даже пчелы нередко прогрызают сморщенную верхушку пыльника в цветках тибухин и таким образом собирают пыльцу. Другая группа насекомых (крупные осы) съедает частично или иногда уничтожает полностью тычинки. Защитой от непрошеных гостей, особенно муравьев, у тибухин служат железистые волоски на связнике и тычиночных нитях. Один из видов этого рода — тибухина толстая (Т. grossa) — опыляется летучими мышами, питающимися обильно выделяющимся нектаром цветков. Это растение встречается в горах Колумбии, Эквадора и Перу. Темно-красные цветки издают сильный, особенно ночью, капустный запах. Плотные мясистые лепестки длиной 2,5—3 см с сальной верхней поверхностью образуют колокольчатый венчик. Опыление цветков осуществляется летучими мышами.

        Маленький кустарник брахиотум багулъниколистный (Brachyotum ledifolium), встречающийся в Андах, Эквадоре и Перу, замечателен тем, что его цветки опыляются колибри. Вздутое основание пыльников несет каплю нектара, который выделяется на верхушке тычиночных нитей. Когда колибри всовывает клюв внутрь цветка, то клюв ударяет по набухшему основанию пыльников, и тотчас из крошечных верхушечных пор выбрызгивается струя пыльцы и попадает на мелкие перья в основании клюва. При посещении других цветков перышки головы колибри с прилипшей пыльцой касаются выступающего рыльца. При давлении на эластичную стенку пыльника спичкой струя пыльцы может быть выброшена на расстояние 3 см. Очевидно, другие виды этого рода также являются орнитофильными. Цветки же брахиотума Бентама (В. benthamianum), эндемичного для Эквадора и Перу, приспособлены к опылению пчелами и шмелями. У некоторых меластомовых наблюдается каулифлория. У ряда видов отмечено самоопыление.

        Сочные яркие ягоды меластомовых привлекают плодоядных птиц и других животных (обезьян, белок), которые, охотно поедая плоды, распространяют семена. Плодами меластомовых питаются бульбули, голуби, вороны, индийская птица мина, бразильская сабиа и другие плодоядные птицы.

        Мелкие семена из сухих открытых коробочек у различных представителей семейства могут переноситься ветром. К анемохорным растениям, очевидно, принадлежат виды меластомовых с крылатыми семенами.

        Хозяйственное значение семейства невелико. Меластомовые известны главным образом как декоративные растения. В листьях, плодах и коре многих видов содержатся красящие вещества. Получаемые из них краски местное население использует для окрашивания тканей, циновок или в качестве чернил (например, из ягод миконии). Из коры некоторых тибухин. получают черную краску. Желтое красящее вещество, в обилии содержащееся в листьях ряда видов мемецилона, заменяет на Шри-Ланке шафран, и потому этот род называют «шафрановым деревом». Сочные плоды многих меластомовых приятны на вкус и употребляются в пищу или для приготовления освежающих напитков, мармелада, варенья. Виды американского рода беллуция (Bellucia) — плодовые растения. Плоды мурири — продукт питания местного населения в Бразилии. Листья, кора, ягоды многих меластомовых имеют лечебные свойства и применяются в народной медицине. Листья меластомы малабарской (М. malabathricum) — источник питания шелкопряда, производящего высококачественный шелк. Плоды этого растения съедобны, из них получают черную или пурпурную краску, из которой приготавливают чернила. Древесина ряда видов находит применение в строительстве домов, для изготовления мебели, инструментов, для получения древесного угля хорошего качества. Твердая и тяжелая («железная») древесина мемецилона съедобного (Memecylon edule) используется для стропил и свай при строительстве домов, известна в Индии как заменитель самшита. Плоды этого растения съедобны.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.