- Семейство кипрейные (Onagraceae)
- Семейство кипрейные (Onagraceae)
-
Семейство заключает около 25 родов и до 700 видов. Большинство кипрейных сосредоточены в Новом Свете, в основном в западных областях Северной Америки и Мексики. Лишь представители немногих родов распространены по всему свету или только в тропиках.
,
,
,
Кипрейные — однолетние и многолетние травы, редко кустарники и небольшие деревья. Сравнительно высокие (до 30 м) деревья встречаются среди видов центрально-североамериканского рода хауя (Hauya). Листья кипрейных очередные или супротивные, реже мутовчатые, простые, цельные, преимущественно ланцетные и продолговато-яйцевидные средних размеров, цельнокрайные или зубчатые, без прилистников или реже с очень небольшими, обычно опадающими прилистниками. В семействе преобладают сравнительно крупные, красные, фиолетовые, розовые или желтые и белые обоеполые (редко однополые) цветки. Они расположены по одному (реже по два) в пазухах листьев или собраны в бокоцветные соцветия — о лиственные кисти, колосья или метелки. Прицветнички отсутствуют, за исключением некоторых людвигий (Ludwigia, рис.113), имеющих цветки с 2 прицветниками. У большинства кипрейных цветки актиноморфные, реже слегка зигоморфные, но у центральноамериканских лопесий (Lopezia, рис. 114) ясно зигоморфные. Они обычно 4-членные, иногда бывают 3—7-членные, а у двулепестника, или цирцеи (Circaea, рис. 115), цветки 2-членные. Цветочная трубка, приросшая к завязи, нередко продолжена над завязью. Чашечка в почкосложении створчатая, по отцветании обычно опадающая. Венчик в почкосложении скрученный, большей частью с яйцевидно-округлыми лепестками, часто суженными при основании в ноготок. У мексиканского монотипного рода ризенбахия (Riesenbachia) и у некоторых видов фуксий (Fuchsia) венчика нет вовсе, а его функцию при опылении выполняет обычно ярко окрашенная чашечка (табл. 33). Тычинки в том же числе, что и лопасти чашечки, или чаще в двойном против долей венчика и преимущественно расположены в двух кругах, редко тычинок две или одна. Пыльцевые зерна фуксий, энотеры (Oenothera, см. рис. 115) около полюса снабжены длинной висциновой нитью, которая, очевидно, способствует переносу пыльцы опылителями. Гинецей вторичносинкарпный, состоит обычно из 4 плодолистиков. Столбик простой, головчатый или с 4-лучевым рыльцем. Завязь всегда нижняя. Число гнезд завязи обычно соответствует числу чашелистиков.Кипрейные — перекрестноопыляемые и реже самоопыляемые растения. Их опылители — насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом колибри. У рода людвигия (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязью, столбик короткий, с головчатым или полушаровидным рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Эстеса и Р. Торна (1974), цветки людвигии пеплоидной (L. peploides), произрастающей в небольших водоемах в штатах Оклахома и Техас, посещают около 30 видов насекомых. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители — перепончатокрылые. По поведению на цветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые — Halictidae), приземляющиеся на пыльники, чтобы собрать пыльцу. Двигаясь от пыльника к пыльнику, они пересекают рыльце и, так же как насекомые первой группы, обычно участвуют в перекрестном опылении. Третья группа — это самые маленькие насекомые из пчелиных. Они собирают пыльцу, двигаясь вокруг пыльников, и обычно в контакт с рыльцем не вступают, т. е. при опылении они не эффективны.Цветки кипрея узколистного, или иван-чая (Epilobium angustifolium), некоторыми ботаниками относимого к особому роду хамерион (Chamerion), обычно служат классическим примером протандрии. Именно при наблюдении цветения этого вида немецким ботаником X. К. Шпренгелем была открыта дихогамия растений и описана в его сочинении, изданном в 1793 г., «Разоблаченная тайна природы в строении и оплодотворении цветков». Основные опылители иван-чая — пчелы, но нередко цветки посещают шмели, бабочки и другие насекомые. Темно-розовые высокие соцветия иван-чая насекомые замечают издали. Растения отличаются большой продолжительностью цветения (1—2 месяца), а цветки — обилием нектара. За время цветения один цветок выделяет от 0,5 до 12 мг (а иногда до 26) нектара. Нектарники расположены между расширенным основанием тычиночных нитей и основанием столбика и представляют собой темно-зеленое кольцо. Они возникают из меристематических клеток верхней части завязи и основания тычиночных нитей. В открытом цветке иван-чая легко заметить 4 ланцентных сиренево окрашенных чашелистика, столько же обратно-яйцевидных, слегка суженных в ноготок лепестков, 8 тычинок (у 4 тычинок нити немного длиннее) и 1 пестик. Первыми в цветке созревают розово окрашенные пыльники на сравнительно длинных и тонких нитях. В это время недлинный столбик с нераскрытым рыльцем изогнут книзу. После того как пыльники отпылили, столбик удлиняется почти вдвое, а рыльце раскрывается четырьмя растопыренными лопастями. Пчелы или другие насекомые, обычно вымазавшиеся пыльцой в более молодых цветках, при взятии нектара касаются рыльца, и так происходит перекрестное опыление.У лопесий (Lopezia, 17 видов, обитающих в Мексике и Северной Америке) цветки зигоморфные с сильно измененными частями в связи с приспособлением к опылению насекомыми. Так, у лопесии увенчанной (L. coronata) чашелистики располагаются так, что один направлен вперед, а 3 других назад (см. рис. 114); лепестков тоже 4, но задние уже двух передних и согнуты коленом, с медовой желёзкой (медовиком) в изгибе. Из двух тычинок только одна плодущая, а вторая лепестковидная, сложенная лодочкой. В ранней стадии открытого цветка пестик не развит и его столбик вместе с одной плодущей тычинкой заключен в стаминодий (лепестковидную тычинку). В более раскрытом цветке тычинки занимают середину цветка. Когда насекомое опускается на такой цветок за нектаром, то оно наталкивается на зрелый пыльник и вымазывается пыльцой. В зрелом цветке столбик занимает место тычинок, и насекомое, которое уже посетило молодой цветок и вымазалось пыльцой, подлетая к цветку, соприкасается с рыльцем и опыляет цветок.Цветки энотеры двулетней (Oenothera biennis), раскрывающиеся только перед заходом солнца, приспособлены к опылению ночными бабочками и пчелиными. Их крупные желтые венчики с длинной трубкой сравнительно хорошо заметны в сумерках. Цветки протандричные. Сначала развиваются тычинки и стоят в первый вечер с раскрытыми пыльниками. Бабочки, опустив хоботок в трубку венчика, вымазываются пыльцой. Интересные наблюдения над опылением пчелиными энотеры были проведены в различных районах Северной Америки П. Рейвеном с сотрудниками (1963). 13 пустыне Колорадо 9 видов энотер опыляются 21 видом пчелиных, а в Большом Бассейне 10 видов энотер опыляются 61 видом пчелиных. В Европе большинство видов энотеры — самоопыляющиеся растения. Мелкие цветки цирцей, или двулепестника, опыляются преимущественно мухами. В этом роде 12 видов, распространенных в основном в умеренной зоне. Название рода происходит от имени греческой мифологической волшебницы, упоминаемой Гомером в «Одиссее». Цветки цирцей парижской (С. lutetiana) приманивают маленьких мух. Если мухи уже с пыльцой (принесенной с другого цветка), то при посадке на цветок они обязательно коснутся рыльца. Передними ногами мухи обычно охватывают основания тычинок и подгибают пыльники под свое тело. Таким образом они опять нагружаются пыльцой и улетают с ней на другой цветок. У кипрея малоцветкового (Epilobium parviflorum), распространенного в Евразии от Атлантической Европы до Гималаев, цветки небольшие, светло-розовые, почти белые. 4 тычинки этого вида окружают рыльце, и пыльца собственного цветка попадает на него — происходит самоопыление.Среди орнитофильных растений фуксии, как указывает ряд авторов, принадлежат к одной из самых древних групп. Цветки их относятся к трубчатому типу. Они ярко окрашенные (обычно красные), с окрашенной чашечкой, длинными 8 неравными тычинками, богатые нектаром и пыльцой. Некоторые виды фуксии опыляются ветром и насекомыми. Фуксии обитают в Центральной и Южной Америке (а несколько видов встречаются на островах Новой Зеландии и Таити).У большинства кипрейных плод — многосемянная вскрывающаяся коробочка, реже ягода (фуксия) или ореховидный (цирцея).Распространение семян и плодов происходит преимущественно анемохорно и зоохорно. Семена кипреев (Epilobium) снабжены длинным хохолком из волосовидных придатков — парашютом. Такие растения-анемохоры имеют некоторое превосходство при захвате свободных территорий. Кипрей, очевидно, способны расселяться как мигрирующие виды и долго сохранять всхожесть в почве. Этим, по-видимому, объясняется тот факт, что большие гари в лесу заселяются иван-чаем. Ветром разносятся коробочки и семена у ряда других кипрейных. У энотер коробочки иногда имеют значительные крылатые ребра, а семена снабжены кожистой оторочкой (см. рис. 115). Семена древесных видов рода хауя представляют собой как бы удлиненное ушкообразное крыло, которое легко может подхватываться ветром. Плоды у цирцей более или менее покрыты прочными крючковидно загнутыми волосками — выростами эпидермальных клеток. Такие плоды приспособлены к пассивному переносу их на поверхности тела животных (эпизоохория). Распространение семян у ягодообразных плодов фуксий производят в основном птицы.Кипрейные по своей экологии (а также и морфологии и анатомии) преимущественно мезофиты или гигрофиты. Они растут главным образом по берегам рек и ключей, у канав, на пойменных лугах, во влажных лесах, на ключевых болотах, на вырубках и по гарям. Многие виды встречаются в горах от верхнего лесного до альпийского пояса. Так, в альпийском поясе Закавказья и в Иране можно встретить кипрей холодный (Е. algidum), широко распространен в Евразии арктоальпийский кипрей альпийский (Е. alpinum), на Памире около горячих ключей растет кипрей теплолюбивый (Е. thermophilum). Энотеры и гауры (Gaura) обитают в прериях и в пустынях Северной Америки. В горных южноамериканских лесах (в Боливии до 3500 м над уровнем моря) произрастают многие виды фуксий. Среди людвигий встречаются виды, приспособленные к водно-болотному образу жизни. Наряду с обычными корнями (положительно геотропичными), погруженными в ил, у них имеются прямостоячие, вальковатые дыхательные корни (отрицательно геотропичные), в которых развита воздухоносная ткань аэренхима. В ее пустотах всегда находится воздух. Это запас кислорода, необходимый для тех частей растения, которые остаются погруженными в воду. Кроме того, растения снабжены еще и плавательными корнями.Наиболее крупные роды в семействе — кипрей (около 200 видов), энотера (около 120 видов) и фуксия (около 100 видов). Кипрей — космополит, но его виды преимущественно обитают в горах Евразии (80 видов), в Северной Америке (45 видов), значительное число видов распространено в Новой Зеландии. Кипрей — единственный представитель семейства (исключая заносных), встречающийся на материке Австралия. Среди кипреев много гибридов. Энотеры также легко образуют гибриды и служат нередко объектами генетического и цитологического изучения. Энотера Ламарка (О. lamarkiana) была привлечена в опытах X. Де Фриза при исследовании мутаций у растений. Многие виды энотеры занесеныёиз Америки в Евразию и на другие континенты. В СССР встречаются 11 видов, в том числе энотера двулетняя, занесенная в Европу в 1614 г.; позднее она распространилась как сорное.Многие кипрейные встречаются в культуре как декоративные. Это прежде всего кларкии (Clarkia, 36 видов), растущие в западной части Северной Америки и в Чили. Среди кларкий наиболее известны прекрасные обильно цветущие однолетники кларкия ноготковая (С. unguiculata), более известная в садоводстве под названием кларкии изящной (С. elegans), и кларкия прелестная (С. amoena), обычно называемая годецией (Godetia). Оба вида представлены значительным разнообразием форм и сортов. В садоводческой практике также используют цаушнерию калифорнийскую (Zauschneria californica). Это низкий полукустарник, большими красными длиннотрубчатыми цветками схожий с фуксиями, но отличающийся от них плодами коробочками. Из рода гауры (18 видов) в садах часто разводят гауру двулетнюю (G. biennis).Особое место среди декоративных Кипрейных давно уже занимают фуксии (первые фуксии культивировали в Европе с 1806 г.). Название рода дано в честь выдающегося медика-ботаника XVI столетия Леонарда Фукса. Фуксия забытая (F. neglecta), фуксия магелланская (F. magellanica), фуксия щитковидная (F. corymbiflora) и многие другие послужили основой для создания более чем 2 тыс. сортов, среди которых много махровых.Некоторые виды фуксий пригодны не только для комнатных культур: их выращивают во влажных почти субтропических районах Советского Союза. В этом отношении представляют интерес небольшие или карликовые фуксии главным образом из Мексики, Чили, Фолклендских островов и Новой Зеландии. Ягоды фуксий съедобные.В жизни человека кипрейные особой роли не играют, хотя некоторые из них и обладают многочисленными полезными качествами. Иван-чай — один из лучших травянистых медоносов. С 1 га зарослей иван-чая можно получить до 600 кг прекрасного прозрачного меда. Его листья используют в лекарственных целях. Они содержат значительное количество дубильных веществ, витамина С. Иногда листья заваривают как чай — «капорский чай». Корни этого вида съедобны, слегка сладковатого вкуса. Иван-чай — ценное кормовое растение, имеющее высокое содержание каротина, протеина и жира. Особенно представляет интерес как пастбищное растение в горах и на севере Якутии — корм для северных оленей. Хорошими медоносами являются и такие виды кипрея, как кипрей опушенный (Е. hirsutum). Молодые листья некоторых кипреев употребляют как салат. Людвигию ползучую (L. repens) в некоторых областях используют как кормовое, лекарственное, пищевое, а людвигию болотную (L. palustris) для окраски ткани в желтый цвет. Энотеру двулетнюю используют не только как декоративное растение (ее разводят в садах из-за ароматичности цветков), но и как пищевое (мясистый корень в первый год жизни можно употреблять в пищу как овощ) и техническое (содержит около 28% масла).
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
