- Семейство ирисовые (Iridaceae)
- Семейство ирисовые (Iridaceae)
-
Наверное, всем известны такие декоративные растения, как касатик, или ирис (Iris, табл. 23, 24), шпажник, или гладиолус (Gladiolus, табл. 26, 3), и шафран, или крокус (Crocus, табл. 25).
,
,
,
Все они принадлежат к семейству ирисовые, включающему еще целый ряд красивоцветущих растений. Ирисовые —- довольно большое семейство, в которое входят около 1800 видов, принадлежащих к 75 —- 80 родам. Ареал этого семейства очень велик: он охватывает почти всю сушу земного шара, исключая большую часть Арктики, крайний север таежной зоны Евразии, а также некоторые пустыни и участки равнинных тропиков с дождевыми лесами. Однако на протяжении этого обширного ареала ирисовые распределены очень неравномерно. В значительной по площади северной его части с умеренно теплым климатом представлены лишь немногие роды этого семейства, из которых дальше всего на север —- до южных районов Арктики —- проникают богатые видами роды ирис и сисиринхий, или голубоглазка (Sisyrinchium). Резко выделяются две области наибольшего разнообразия ирисовых: южноафриканская, где встречаются 45 родов и около 900 видов и центрально-южноамериканская с меньшим количеством родов и видов. Очень бедны представителями этого семейства Юго-Восточная и Южная Азия. В Австралии, Тасмании и Новой Зеландии ирисовые представлены 7 родами, из которых 3 эндемичных —- изофизис (Isophisis), дипларрена (Diplarrhena) и патерсония (Patersonia) —- очень оригинальны по морфологии. Особенно много эндемиков —- 28 родов и около 450 видов —- в Южной Африке (Капское флористическое царство), причем ареал многих из них (например, своеобразных полукустарников витсении —- Witsenia и клаттии —- Klattia) ограничен небольшим по площади участком в юго-западной части Капской земли. Преимущественное распространение ирисовых в южном полушарии позволяет связывать происхождение этого семейства с частями древней Гондваны, о чем свидетельствует, в частности, существование разрывов в ареалах некоторых родов (например, диэтеса —- Dietes) между Южной Африкой, Австралией и Новой Зеландией. Американские роды значительно более обособлены от африканских и австралийских, однако один вид преимущественно американского рода сисиринхий —- сисиринхий красивый (Sisyrinchium pulchellum) —- распространен в Австралии, Новой Зеландии и Новой Гвинее.
Почти все ирисовые —- многолетние травы, часто эфемероиды с мясистыми корневищами, клубнями и луковицами. Лишь представители 3 южноафриканских родов трибы нивениевых (Nivenieae): нивения (Nivenia), витсения и клаттия —- являются своеобразными вечнозелеными полукустарниками с разветвленными одревесневающими стеблями высотой до 0,5 м, обладающими способностью к вторичному росту (рис. 98). Наибольшей высоты —- до 1,8 м —- достигают, однако, стебли некоторых травянистых растений из родов ирис и уотсония (Watsonia). Напротив, у видов крокуса, галаксии (Galaxia) и сирингодеи (Syringodea) стебель редуцирован до очень короткой стрелки, несущей цветок и расположенной во время цветения под поверхностью земли. Сосуды в стебле имеются только у сисиринхия, обычно же они находятся только в корнях, причем у видов триб аристеевых (Aristeeae) и нивениевых они имеют более примитивную, лестничную перфорацию.
,
,Листья ирисовых без черешков (рис. 99), расположены обычно двурядно и делятся на влагалищеобразное основание и пластинку с параллельным жилкованием. Наиболее распространенная форма листовых пластинок мечевидная, особенно характерная для корневищных родов, например ириса или сисиринхия. Такие пластинки имеют две боковые поверхности, которые фактически являются сторонами разросшейся нижней поверхности листа. Несколько реже встречаются листья с линейной или ланцетной пластинкой обычного для большинства однодольных строения: с развитыми верхней и нижней поверхностями (например, у видов очень близкого к ирису рода юнона —- Juno, рис. 99, 2, табл. 26, 2). У крокусов такие листья очень узкие, с завернутыми вниз боковыми сторонами. Представители двух южноафриканских родов —- тритониопсиса (Tritoniopsis) и анапалины (Anapalina) - —- имеют очень жесткие, кожистые листья с выступающими главными жилками. Пожалуй, наиболее специализированное строение листовых пластинок встречается у некоторых клубневых и луковичных эфемероидов. У них пластинки имеют цилиндрическую или четырехгранную форму (например, у восточносредиземиоморского иридодиктиума сетчатого —- Iridodictyum reticulatum, табл. 24, 4 —- 5, известного также под названием ирис сетчатый —- Iris reticulata), вероятно происходящую от мечевидной формы, свойственной более примитивным родам.Для большинства луковичных и клубневых ирисовых характерно присутствие влагалищеобразных низовых листьев, у некоторых видов шафрана достигающих значительной величины и окутывающих в виде чехла весь побег до его выхода на поверхность почвы. У всех ирисовых имеются также верховые, влагалищеобразные листья, прицветники и предлистья, образующие обертку или покрывало для одного или нескольких цветков. Они могут быть очень различными по величине, форме и консистенции у разных родов, а у капского полукустарника клаттии они ярко окрашены, выполняя функцию привлечения насекомых-опылителей.Актиноморфные или зигоморфные и тогда двусторонне-симметричные цветки ирисовых обычно имеют относительно крупные размеры (исключая капский род микрантус —- Micranthus) и собраны в верхоцветные соцветия, которые, однако, могут редуцироваться до одного цветка (у крокуса, некоторых видов ириса и в других родах). У шпажника и многих других родов трибы иксиевых (Ixieae) цветки собраны в односторонние колосовидные соцветия, причем каждый цветок окружен оберткой из прицветника и двукилевого предлиста, а у некоторых видов южноафриканского рода бобартии (Bobartia) цветки собраны довольно густыми головками.
Околоцветник цветка ирисовых венчиковидный, трехмерный и состоит из 2 кругов сегментов, которые могут быть до основания свободными (например, у сисиринхия) или сросшимися в более или менее длинную трубку. Особенно большой длины —- часто свыше 10 см —- трубка околоцветника достигает у крокуса (рис. 100) и близкой к нему сирингодеи, где она выполняет функцию вынесения цветка над поверхностью почвы при сильно редуцированном стебле. У обоих этих родов завязь во время цветения находится довольно глубоко под поверхностью земли.
,
,
Сегменты обоих кругов околоцветника часто отличаются друг от друга по форме и величине, что можно видеть уже на примере хорошо всем известного ириса (рис. 99, 1), имеющего очень сложное строение в связи с высокой специализацией к энтомофилии. Все сегменты околоцветника у видов этого и родственных родов сужены у основания в ноготок. Доли внутреннего круга направлены вверх и играют роль привлечения насекомых-опылителей; доли наружного круга обычно более широкие, отогнуты в стороны и являются посадочной площадкой для них. Уже у некоторых видов ириса сегменты внутреннего круга становятся небольшими и очень узкими, а у американской тигридии (Tigridia, табл. 26, 1) и австралийской патерсонии они вообще малозаметны. Гораздо реже —- только у австралийско-южноамериканского рода либертии (Libertia) —- имеется обратное соотношение: наружные сегменты околоцветника становятся очень мелкими, как бы образующими чашечку. Соцветия некоторых видов этого рода (рис. 101) внешне очень похожи на соцветия стрелолиста (Sagittaria). У наиболее примитивных родов семейства, например у сисиринхия, все 6 сегментов околоцветника вполне свободны и сходны друг с другом по форме и величине.
,
В пределах трибы иксиевых (в принимаемом нами более широком ее объеме) есть роды с сильно зигоморфными цветками, по строению нередко напоминающими цветки норичниковых или губоцветных. Из видов флоры СССР двусторонне-симметричные цветки у шпажника (рис. 102, 5), еще более зигоморфные они у южноафриканских родов антолиза (Antcholyza), аномалесия (Anomalesia), кентросифон (Kentrosiphon) и др. У кентросифона верхний сегмент околоцветника сильно увеличен, образуя верхнюю губу, а остальные, значительно более мелкие, образующие нижнюю губу, имеют у основания мешковидное вздутие (рис. 103, 6). Околоцветник антолизы имеет длинную узкую трубку и еще более похож по строению на венчик некоторых губоцветных.В семействе ирисовых и даже в пределах одного только рода ирис можно встретить почти все возможные варианты окраски цветков. Нередко сегменты околоцветника очень пестро окрашены, например у некоторых тигридий или ирисов. У степного ириса карликового (Iris pumila) в одной популяции можно встретить цветки разнообразной окраски, от чисто-желтых до сине-фиолетовых. Существенно различаются роды ирисовых по времени цветения каждого цветка. Так, у родов из триб ирисовых (Irideae) и сисиринхиевых (Sisyrinchieae) цветение одного цветка продолжается менее суток, а у родов из триб иксиевых и шафрановых (Сrосеае) —- по нескольку суток.Лишь у рода кампинема (Campynema) с 2 видами в Тасмании и Новой Каледонии и монотипного новокаледонского рода кампинеманта (Campynemanthe), отнесенных А. Л. Тахтаджяном (1980) к семейству ирисовых, имеется 6 тычинок; у всех остальных ирисовых 3 тычинки. У многих родов с актиноморфными цветками, в том числе у сисиринхия, нити тычинок более или менее срастаются друг с другом в трубку, окружающую завязь. В зигоморфных цветках шпажника или антолизы тычинки обычно тесно сближены и располагаются под верхней долей околоцветника, играющей роль верхней губы. В качестве исключения цветки австралийской дипларрены имеют только 2 развитые тычинки (и 2 ветви столбика), а третья видоизменена в стаминодий. Как правило, тычиночные нити прикреплены к основанию сегментов околоцветника, а в цветках, околоцветник которых имеет более или менее длинную трубку —- у основания отгиба, где обычно находятся и вместилища нектара в виде небольших ямок. Пыльцевые зерна ирисовых очень разнообразны по строению, однако чаще всего имеют однобороздную оболочку.
,Гинецей ирисовых синкарпный и образован 3 плодолистиками. Завязь почти всегда нижняя и 3-гнездная, с многочисленными (очень редко немногими) семязачатками. Единственными исключениями являются тасманский изофизис с верхней завязью и средиземноморский гермодактилус (Germodactylus) с одногиездной завязью, в отношении других деталей строения цветка близкий к ирису. Лишь у родов из триб аристеевых и нивениевых столбик заканчивается почти цельным рыльцем (рис. 104, 3). Обычно же он делится на 3 ветви, строение которых связано со способом опыления и имеет большое, систематическое значение. У ириса и представителей многих других родов трибы ирисовых ветви столбика лепестковидно расширены и делятся на 2 направленные вверх лопасти —- «гребешки». Близ основания этих лопастей на нижней поверхности ветвей столбика располагаются клапановидные рыльца, воспринимающая пыльцу поверхность которых находится на их обращенной наружу стороне. Каждая ветвь столбика образует как бы свод над верхней поверхностью наружных сегментов околоцветника. У африканского рода феррария (Ferraria) ветви столбика над клапановидными рыльцами перисто рассечены (рис. 103, 8). Крупные, бахромчатые по краю ветви столбика у патерсонии как бы замещают здесь редуцированный внутренний круг околоцветника (рис. 104, 7). У видов шафрана 3 ветви столбика могут, в свою очередь, многократно ветвиться, причем рыльца располагаются по краю особых впадин на верхушках конечных ветвей.По строению плодов ирисовые довольно однообразны: все они имеют плод —- миогосемянную синкарпную коробочку, вскрывающуюся локулицидно —- по средней жилке каждого из трех плодолистиков. Нередко при вскрывании коробочки ее створки расходятся лишь в верхней части, в других случаях (например, у некоторых ирисов), напротив, створки остаются спаянными у верхушки коробочки. Семена могут быть самой различной формы, определяющейся их расположением в коробочке и способом распространения. В частности, они могут иметь мясистый ариллусоподобный придаток или крыловидную кайму. Как и у многих других семейств однодольных, в семенах ирисовых обильный эндосперм и маленький зародыш.
,В экологическом отношении ирисовые являются преимущественно растениями открытых пространств, от болот и берегов водоемов до степей и пустынь. Среди них нет настоящих лесных видов, хотя некоторые, обычно обитающие на лесных полянах и опушках, могут заходить и в разреженные участки леса (например, ирис безлистный —- Iris aphylla —- в дубравах юга европейской части СССР). На болотах и по берегам водоемов растут некоторые виды ириса (например, широко распространенный в Евразии ирис болотный —- I. pseudacorus, табл. 23, 2), африканской уотсонии и сисиринхия; на болотистых местах растет и своеобразный капский полукустарник витсения маура (Witsenia maura, рис. 98, 1) и многие виды других родов. Целый ряд ирисовых приурочен к лугам различных типов, как равнинным, так и высокогорным, хотя доминантами или эдификаторами они здесь обычно не являются. Это преимущественно корневищные виды из родов ирис, сисиринхий и других, хотя среди луговых ирисовых встречаются и клубневые (например, многие виды шпажника). Еще более многочисленны ирисовые в травянистых и кустарниковых группировках ксерофитной растительности низкогорий, где особенно много видов эфемероидов с клубнями и луковицами, предки которых, по-видимому, имели корневища.В частности, очень заметную роль играют многие ирисовые в районах Южной Африки с засушливым летним периодом и зимними осадками. Из ирисовых флоры СССР, обитающих в песчаных степях Казахстана и крайнего юга Сибири, а за пределами СССР —- в Центральной Азии, следует особенно отметить ирис тонколистный (I. tenuifolia), нередко являющийся эдификатором растительных группировок. Это растение с очень узкими (шириной 1 —- 2,5 мм) и жесткими листьями образует крупные и плотные дерновины.
,Из представленных в семействе жизненных форм наименее специализированной можно считать жизненную форму примитивного и во многих других отношениях (лестничная перфорация сосудов, свободные сегменты околоцветника одинакового строения, почти цельное рыльце и т. п.) южноафриканского рода аристея (Aristea): прямостоячее полурозеточное растение со слабо облиственным, лишь в соцветии разветвленным стеблем и мочковатой корневой системой без каких-либо запасающих подземных органов стеблевого или листового происхождения (рис. 104, 1). Мочковатая корневая система и у южноафриканских полукустарников из трибы нивениевых (рис. 98).Среди довольно многочисленных корневищных ирисовых виды сисиринхия (рис. 101, 2) имеют тонкие и обычно короткие корневища с относительно небольшими запасами питательных веществ и приурочены к более или менее влажным местообитаниям —- лугам и болотам. Сложную систему толстых симподиальных корневищ образуют большинство видов ириса, многие из которых встречаются в областях с засушливым климатом. Такие корневища состоят из укороченных годичных побегов, покрытых рубцами от отмерших листьев. Первоначально они часто развиваются у поверхности земли, но затем втягиваются в землю с помощью контрактильных (сокращающихся) корней. По величине и форме годичных звеньев корневищ, как по годичным кольцам деревьев, можно не только определить возраст растения, но и выяснить, насколько благоприятными для него были отдельные годы. Обычно корневища ирисов живут до 8 —- 13 лет.По особенностям побегообразования виды ирисов делятся на плотнокустовые, рыхлокустовые и длиннокорневищные. Примером плотнокустового вида может служить упомянутый выше ирис тонколистный, а длиннокорневищного —- обитающий на песках приречных террас Юго-Восточной Европы ирис песчаный (Iris arenaria) с обычно удаленными друг от друга надземными побегами.У ирисовых —- клубневых и клубнелуковичных геофитов —- клубни, как правило, образуются из нижних междоузлий стебля. Только у некоторых видов тигридии отмечается образование клубневидно утолщенных корней. Клубни стеблевого происхождения обычно закладываются уже на стадии проростка. Так, у проростка шпажника утолщается второе междоузлие над семядолей. Имеющиеся у цветущего растения шпажника или шафрана клубень и клубнелуковица являются результатом роста в предшествующий год. В то время как эти органы постепенно уменьшаются за счет расходования содержащихся в них питательных веществ, утолщается самое нижнее междоузлие цветущего побега, давая новый клубень, накапливающий питательные вещества для следующего года. У основания нового клубня образуются контрактильные корни, постепенно втягивающие его в землю. Клубни и клубнелуковицы обычно бывают одеты отмершими низовыми листьями, которые позднее расщепляются на волокна, образуя параллельно- или сетчато-волокнистый чехол вокруг клубня.Луковицы, состоящие из более или менее утолщенного основания стебля —- донца и мясистых чешуй листового происхождения, имеются, например, у близкородственных роду ирис и часто объединяемых с ним эфемероидных родов ксифиум (Xiphium), юнона и гинандририс (Ginandriris). У представителей последнего клубневидное донце луковицы одето чешуевидными с мясистым основанием листьями, которые постепенно становятся сухими и сетчато-волокиистыми. У распространенных в Средней и Юго-Западной Азии родов юнона и ксифиум стеблевая часть луковицы может быть слабо развита и основную ее часть составляют 3 —- 5 (редко больше) мясистых чешуевидных листа. У также близкого к ирису и распространенного в Юго-Западной Азии рода иридодиктиум (Iridodictyum) основу небольшой луковицы составляет всего одна мясистая чешуя, сросшаяся своими боковыми сторонами. В ходе цветения и плодоношения эта чешуя становится сухой и сетчато-волокиистой, замещаясь вновь развившейся молодой чешуей.Многие ирисовые, как корневищные, так и клубневые и луковичные, могут образовывать горизонтальные ползучие подземные побеги —- столоны, дающие начало новым особям. Довольно широко распространен (например, у многих видов шпажника) и другой способ вегетативного размножения —- образование придаточных клубеньков и луковичек у основания клубня или луковицы под их наружными оболочками. В садоводческой практике культивируемые ирисы легко размножают с помощью небольших отрезков их толстых корневищ.
,Очень интересная жизненная форма геофита-эфемероида с редуцированным стеблем представлена среди ирисовых у видов древнесредиземноморского рода шафран и у южноафриканских родов сирингодея и галаксия. У них очень короткая и несущая всего один цветок стрелка во время цветения находится глубоко в земле вместе с завязью цветка, который выносится на поверхность земли очень длинной и узкой трубкой околоцветника (рис. 100). Удлинение стрелки, главным образом за счет роста ее клеток, происходит только при созревании плода, который раскрывается уже на поверхности земли. Среди многочисленных видов шафрана имеются как ранневесенние виды с листьями, появляющимися к концу цветения, так и виды, цветущие осенью, причем листья у них могут появляться одновременно с цветком (как у культивируемого шафрана посевного —- Crocus sativus) или на следующий год вместе с плодом (например, у крымско-кавказского шафрана прекрасного —- С. speciosus, табл. 25, 3). Шафран и галаксия очень сходны по облику, и прежде их относили к одной и той же трибе (или подсемейству) шафрановых. Однако это сходство оказалось результатом конвергенции. В настоящее время доказано, что галаксия очень тесно связана с родом морея (Моrаеа) из трибы ирисовых, замещающим близкий род ирис в тропической и Южной Африке, а шафран и сирингодея значительно ближе к родам трибы иксиевых. Средиземноморско-африканский род ромулея (Romulea) может быть принят за переходный от иксиевых, имеющих развитые надземные стебли, к бесстебельным родам, подобным шафрану. Цветочные стрелки у видов этого рода нередко ветвятся и уже во время цветения растения достигают поверхности почвы, а цветки имеют короткую трубку околоцветника.Цветки значительного большинства ирисовых опыляются с помощью насекомых. Однако некоторые африканские виды из родов уотсония (рис. 103), бабиана (Babiana, рис. 103, 1.05), кентросифон, аномалесия, хазманта (Chasmanthe) и анапалина имеют орнитофильные цветки:, довольно крупные и обычно сильно зигоморфные, без запаха, но обильно выделяющие нектар. Их опылители —- птицы из семейства нектарниц —- просовывают головку внутрь цветка, касаясь ею сначала рылец, а затем глубже расположенных тычинок. Особенно специализированы в направлении орнитофилии цветки кентросифона мешковидного (Kentrosiphon saccatus), у которого нижняя губа околоцветника сильно укорочена и имеет мешковидный выступ, заполненный легко доступным для птиц нектаром (рис. 103, 6) длинная верхняя губа прикрывает в виде крыши тычинки и столбик с рыльцами.Энтомофильные цветки имеют очень различное строение в зависимости от особенностей насекомых-опылителей. Последних, как и опылителей-птиц, привлекает главным образом нектар, который вырабатывается специальными нектарниками, расположенными на завязи в местах срастания краев плодолистиков. Образующийся нектар может заполнять нижнюю часть трубки околоцветника, если последняя имеется, но чаще всего он находится в специальных вместилищах на внутренней стороне листочков или лопастей околоцветника близ места прикрепления к ним тычинок, У шафрана и других родов с узкой и длинной трубкой околоцветника нектар просачивается по трубке до расположенных у основания расширенной части околоцветника вместилищ.
,
,
Дополнительными средствами привлечения опылителей служит яркая окраска цветков, а иногда и листочков обертки, а также запах, свойственный многим ирисовым. Довольно сильным и приятным запахом обладают некоторые виды, опыляемые длиинохоботковыми ночными бабочками, .особенно бражниками, например лаперузия ароматнейшая (Lapeirousia odoratissima), цветки которой имеют очень длинную трубку околоцветника (рис. 102, 1). Напротив, неприятным запахом падали при очень короткой трубке околоцветника обладают цветки опыляемой короткохоботковыми мухами феррарии волнистой (Ferraria undulata) из Южной Африки (рис. 103, 8). Интересно, что они и внешне напоминают падаль: доли околоцветника у них по краю волнистые и зеленоватые, а в остальной части пестрые темно-коричневые и беловатые. Цветки опыляемых ночными бабочками видов гесперанты (Hesperantha) открываются только вечером и закрываются на день. Трубку околоцветника средней величины обычно имеют виды, опыляемые крупными перепончатокрылыми и длиинохоботковыми мухами. Нередко виды одного и того же рода приспособлены к разным опылителям. Например, в южноафриканском роде бабиана бабиана складчатая (Babiana plicata) с короткой трубкой околоцветника опыляется перепончатокрылыми и мухами, бабиана трубкоцветковая (В. tubiflora). с очень длинной трубкой —- длиинохоботковыми бабочками, бабиана раскрытая (В. ringens) с двугубым околоцветником оригинального строения —- птицами (рис. 103, 105).Цветки с наиболее просто построенным околоцветником из свободных сегментов, например у сисиринхия или аристеи, опыляются различными короткохоботковыми насекомыми. У этих родов, как и у большинства других родов ирисовых, самоопылению препятствует протандрия: пыльники вскрываются одновременно с раскрыванием околоцветника, а ветви рыльца расходятся в стороны, открывая воспринимающую пыльцу поверхность, обычно при уже пустых пыльниках. У шпажника (рис. 102, 9) и многих других ирисовых с зигоморфными цветками все 3 тычинки располагаются в верхней части более или менее двугубого околоцветника, и насекомые (обычно крупные перепончатокрылые), вползая в цветок, касаются их спинкой. Лопасти рыльца в начале цветения не только сомкнуты друг с другом, но и отклонены кверху, так что посещающие цветок насекомые их не задевают. При уже пустых пыльниках лопасти рыльца раскрываются и наклоняются книзу, так что вползающее в цветок насекомое касается спинкой прежде всего их, а затем уже пыльников. Однако в конце цветения, если перекрестное опыление не состоялось, у шпажника становится возможным самоопыление: рыльце поникающего цветка, отгибаясь книзу, касается пыльцы, выпавшей из пыльников на нижние сегменты околоцветника. У некоторых видов шпажника отмечена и гетеростилия, при которой рыльца у короткостолбиковых особей не возвышаются над верхушками тычинок и не могут быть опылены насекомыми.У видов шафрана (рис. 100) 3 основные ветви столбика, в свою очередь, ветвятся, а рыльца находятся на более или менее вогнутых верхушках их конечных разветвлений. Насекомые (обычно шмели и другие крупные перепончатокрылые), вползая в цветок, прежде всего касаются спинкой выступающих над пыльниками ветвей столбика, и пыльца со спинки как бы счищается краями воронкообразных рылец. Затем насекомое соприкасается спинкой с пыльником, щель которого обращена наружу, и получают часть пыльцы из него. Выползая из цветка, насекомое вновь касается спинкой ветвей столбика, но пыльца со своего цветка на рыльца не попадает, так как последние обращены своей вогнутой поверхностью кверху. Цветки шафрана факультативно протандричны, возможно, в зависимости от погодных условий. Кроме того, они легко самоопыляются, что гарантирует образование плодов в случае неблагоприятных погодных условий, воздействию которых так часто подвергаются весеннецветущие и осеннецветущие виды. У многих видов имеется даже специальный механизм, обеспечивающий самоопыление в конце цветения. Трубка околоцветника удлиняется, прикрепленные в его расширенной части тычинки продвигаются вверх, и ветви не изменяющего свою длину столбика оказываются расположенными между пыльниками. Пыльники к этому времени тоже изменяют свое положение, поворачиваясь щелью внутрь цветка. Таким образом, пыльца из пыльников может попасть на рыльца при раскачивании цветка ветром; кроме того, самоопылению в этом случае способствуют посещающие цветок насекомые, которые, прикасаясь спинкой к пыльникам, вытряхивают пыльцу на рыльца. У культивируемого шафрана посевного рыльца всегда находятся значительно выше пыльников, однако этот вид всегда стерилен и, вероятно, возник в культуре в результате гибридизации нескольких видов.У некоторых ирисовых в ходе сопряженной эволюции цветков и опыляющих их насекомых выработались сложные приспособления для более совершенного перекрестного опыления. Особенно интересен способ обеспечения перекрестного опыления у видов ириса и близких к нему родов, имеющих сходное строение цветка (рис. 100). Верхняя поверхность отклоненных в сторону и вниз наружных сегментов околоцветника выполняет здесь функцию посадочной площадки для насекомых-опылителей, причем у многих более специализированных видов на ней имеется бородка волосков, которая направляет движение насекомых внутрь цветка. Над каждым наружным сегментом околоцветника в виде низкого свода располагается лепестковидно расширенная двулопастная ветвь столбика с направленным вниз клапановидным рыльцем. Позади рыльца к нижней поверхности этой ветви прилегает пыльник одной из 3 тычинок. Таким образом, цветок ириса как бы делится на три самостоятельных отделения, каждое из которых очень сходно с двугубым цветком многих других растений. В начале цветения вследствие более или менее выраженной, протандрии клапановидные рыльца прилегают своей, передней, воспринимающей пыльцу поверхностью к нижней поверхности ветви столбика. Вползающее в это время в щель между ветвью столбика и наружным сегментом околоцветника насекомое касается лишь нижней поверхности уже вскрывшегося продольной щелью пыльника, откуда на его спинку попадает часть пыльцы. Когда клапановидное рыльце созревает, оно свешивается вниз воспринимающей пыльцу поверхностью навстречу насекомому, которое прежде всего касается спинкой его, а затем уже расположенного глубже пыльника. Выползая из цветка, насекомое еще раз касается спинкой пыльника, получая еще одну порцию пыльцы, а затем внутренней поверхности рыльца, которое под его давлением отгибается наружу и вверх. Поскольку внутренняя поверхность клапановидного рыльца не может воспринимать пыльцу, опыление пыльцой того же цветка в этом случае исключается и вообще может иметь место лишь в том случае, если насекомое последовательно посетит два или все три отделения одного и того же цветка, что бывает очень редко. У некоторых видов ириса направляющие движение насекомого расширенная ветвь столбика и наружный сегмент околоцветника настолько плотно пригнаны друг к другу, что приоткрыть их может только очень сильное насекомое, подобное шмелям, которые являются наиболее обычными опылителями цветков ириса. Протандрия у ирисов нередко определяется только морфологическим строением: рыльца созревают одновременно с вскрыванием пыльников, но некоторое время остаются прижатыми воспринимающей поверхностью к ветви столбика, что исключает возможность их опыления.Многие ирисовые не имеют специальных приспособлений для распространения семян. Коробочки растрескиваются, створки их расходятся в стороны, и семена постепенно выпадают (барохория). При наличии относительно высоких стеблей и ветра семена и таким способом могут распостраняться довольно далеко; кроме того, уже выпавшие семена могут переноситься водными потоками или вместе с почвой на ногах животных и человека. Так, семена широко распространившегося в Европе, в том числе и в СССР, но происходящего из Северной Америки сисиринхия горного (Sisyrinchium montanum, рис. 101, 2) часто разносятся на ногах человека, вследствие чего этот вид быстро расселяется вдоль троп. Выпавшие из коробочек семена болотных и прибрежных ирисов (например, обычного в СССР ириса водяного), имеющие несмачивающийся эпидермис и пористую оболочку, обычно распространяются водой, особенно во время весеннего половодья (гидрохория). Очень толстый слой пористой ткани, напоминающей пробку, имеется у семян ириса винно-красного (Iris vinicolor) из бассейна Миссисипи. Семена другого прибрежного вида —- ириса щетинистого (I. setosa) могут плавать по воде, сохраняя всхожесть до 200 и более суток. Многим представителям семейства свойственна анемохория —- распространение семян с помощью ветра. В разной степени крылатые семена отмечаются у некоторых ирисов, у видов шпажника и уотсонии, а также у представителей некоторых других родов. У ирисовых отмечается также мирмекохория —- распространение семян с помощью муравьев. В частности, у семян ряда видов ириса и средиземноморского гермодактилуса имеются ариллусоподобные придатки, поедаемые муравьями.Семейство ирисовых достаточно четко делится на 2 основных подсемейства: собственно ирисовых (Iridoideae) и иксиевых (Ixioideae), различающихся по продолжительности цветения отдельных цветков, строению соцветия и ряду других признаков. Первое из этих подсемейств представлено трибами аристеевых (Aristeae), нивениевых (Nivenieae), сисиринхиевых (Sisyrinchieae), тигридиевых (Tigridieae) и ирисовых (Irideae), а второе —- - трибами иксиевых (Ixieae) и шафрановых (Сrосеае). Кроме того, в особые монотипные подсемейства изофизисовых (Isophysidoideae) и геосирисовых (Geosiridoideae) могут быть выделены тасманский род изофизис и мадагаскарский род геосирис (Geosiris), систематическое положение которых все еще остается не вполне определенным из-за их недостаточной изученности. Изофизис, впервые отнесенный к ирисовым Дж. Хатчинсоном, обладает таким примитивным признаком, как верхняя завязь, и, вероятно, является остатком предковой для всех ирисовых группы, еще сохранившей много общего с другими семействами порядка лилейных. Геосирис, напоминающий по облику представителей семейства бурманниевых, был включен в семейство ирисовых еще Б. Байоном (1890), а в последнее время вновь присоединен к ним Р. Торном (1976) и А. Л. Тахтаджяном (1980). Это небольшое сапрофитное растение с корневищем и стеблем, покрытым чешуевидными листьями и заканчивающимися одним или несколькими зигоморфными цветками. Кроме того, А. Л. Тахтаджян (1980) перевел из семейства гипоксисовых (Hypoxidaceae) в ирисовые роды кампинему и кампинеманту, выделяя их в подсемейство кампинемантовые (Campynemanthoideae). К сожалению, оба эти рода все еще очень мало изучены.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
