- Семейство дербенниковые (Lythraceae)
- Семейство дербенниковые (Lythraceae)
-
Дербенниковые — травы, кустарники и деревья, широко распространенные во всех климатических поясах Земли, кроме холодного, но особенно часто встречающиеся в тропических и субтропических областях. Около 70% всех видов дербенниковых растут в Америке, особенно в Южной и Центральной, где представлены эндемичные для западного полушария куфея (Cuphea), диплузодон (Diplusodon), лафенсия (Lafoensia), гинория (Ginoria). К тропикам Старого Света приурочены виды лагерстремии (Lagerstroemia), встречающиеся от Азии до Северной Австралии. Всего в семействе насчитывается 25 родов и до 550 видов. Самым крупным по числу видов (200—250) является американский род куфея.Большинство дербенниковых связано с влажными местообитаниями, особенно это относится к травянистым видам, среди которых много болотных и водных растений. По окраинам болот, берегам рек и озер, на сырых лугах растут виды дербенника (Lythrum), на болотистых местах и в мелкой воде встречаются травы из родов аммания (Ammania), ротала (Rotala), бутерлак (Peplis). Листья растущих в воде видов часто диморфные, а погруженные стебли утолщены вследствие развития концентрических слоев аэренхимы. Другие виды травянистых дербенниковых являются ксерофитами. Среди них характерные для засушливых областей Южной Америки виды плеврофоры (Pleurophora) с колючими листьями, многие узколистные виды куфеи бразильского кампоса и др,Древесные виды дербенниковых произрастают в тропических лесах, особенно часто по берегам рек, как, например, достигающие в высоту свыше 20 м вечнозеленые деревья из рода лагерстремия, или встречаются на открытых сухих пространствах. На сухой сезон некоторые из них сбрасывают листья и часто начинают цветение в безлистном состоянии.Листья дербенниковых цельные и цельно-крайные, обычно супротивные, редко очередные (у некоторых видов роталы, бутерлака, дербенника, несеи— Nesaea) или мутовчатые (у видов роталы, куфеи), с очень маленькими шиловидными или волосовидными опадающими прилистниками. Соцветия — кисти, метелки или дихазиальные щитки, клубочки, головки, расположенные в пазухах листьев или терминально. Уникальное «междупазушное» положение имеют цветки куфеи, у которой ножка цветка прирастает к выше расположенному междоузлию и цветок кажется прикрепленным к стеблю ниже узла или на узле между листьями. Цветки от темно-фиолетовой до красной и белой окраски, редко желтые, актиноморфные или зигоморфные (у куфеи, плеврофоры), часто с 2 супротивными прицветничками. У некоторых родов цветки ди- или триморфные в отношении длины тычинок и столбиков. Цветочная трубка от колокольчатой до трубчатой формы, у куфеи при основании со шпорцем или горбом, у видов с невзрачными лепестками бывает окрашена в красный или желтый цвет. Чашелистики травянистые, кожистые или лепестковидные (у роталы, плеврофоры), их 4—6, у многих видов имеется наружная чашечка. Лепестки в числе 0—6, иногда как и чашелистики, между собой неравные, опадающие, прикрепляются на внутренней поверхности трубки. Тычинки в двух кругах, их в 2 раза больше, чем лепестков или один из кругов полностью или частично редуцирован, иногда в результате расщепления число их достигает 100 (у лагерстремии). Они равные или поочередно неравные, прикреплены ниже лепестков, иногда полностью заключены в цветочную трубку, в почкосложении прямые или согнутые в зависимости от их длины, у американского рода лафенсия тычинки достигают в длину 10 см, в почкосложении спирально скручены. Гинецей синкарпный, 2—6-гнездный (редко 1-гнездный) с полностью развитыми или неполными перегородками. Завязь у основания окружена диском, иногда имеющим форму чешуек (у роталы) и отделяющим нектар. У зигоморфных цветков диск развит только с верхней (адаксиальной) стороны. Плод — сухая коробочка, заключенная в сохраняющуюся цветочную трубку. Семена в числе от 3 до многих, большей частью мелкие, но иногда достигают в длину 4—5 мм, часто с небольшим крылом.Способы опыления у дербенниковых очень разнообразны. У аммании и у безлепестных видов роталы и несеи встречаются клейстогамные цветки. У аммании широколистной (Ammania latifolia) пыльцевые зерна прорастают уже в бутоне. Постоянная автогамия характерна и для видов бутерлака — лепестки и нектарники у его цветков отсутствуют, рыльца короткие и над ними нависают интрорзно растрескивающиеся пыльники.Дербенниковые с зигоморфными цветками приспособлены к опылению птицами и длинно-хоботковыми насекомыми. У видов куфеи, морфологически наиболее специализированных в семействе, цветочная трубка длинная и к нектару, отделяемому стенками шпорца у основания трубки ведет длинный и узкий проход. Этот проход создается благодаря тому, что дорсальные тычинки над вместилищем нектара не развиваются, две ближайшие к ним боковые тычинки укорочены и отклонены внутрь, ограничивая путь к нектару с боков, а ниже их располагаются 2 ряда волосков и дорсальный диск в основании завязи. Липкие желёзки на цветочной трубке отпугивают ползающих насекомых-вредителей.Особым приспособлением к перекрестному опылению является гетероморфность цветков, наблюдающаяся у многих видов дербенниковых. Диморфные цветки известны у видов дербенника, роталы, пемфиса (Pemphis), несеи, а некоторые виды дербенника, несеи и декодона (Decodon) имеют триморфные цветки. Как и у всех видов с диморфными цветками, пыльники более длинных тычинок вырабатывают более крупную пыльцу, которая лучше всего прорастает и дает наиболее хорошие результаты на снабженных более крупными сосочками рыльцах длинных столбиков другой формы и, наоборот, мелкая пыльца коротких тычинок длинностолбчатых форм дает лучшие результаты на рыльцах короткостолбчатых форм. Диморфизм широко распространен у растений, триморфные же формы в пределах одного вида представляют довольно редкое явление в природе, так как для его возникновения необходимо наличие не менее чем двух кругов тычинок. Кроме дербенниковых, он отмечен только в семействах кисличных (Oxalidaceae) и понтедериевых (Pontederiaceae).
,
Явление гетероморфизма было подробно изучено Ч. Дарвином. С тонкой наблюдательностью в специальной работе он описал половые взаимоотношения триморфных форм дербенника иволистного (Lythrum salicaria, табл. 30). Три формы этого дербенника равно представлены в каждой популяции. Длинностолбчатая форма имеет средней длины тычинки эписепального круга и короткие эпипетального круга. Среднестолбчатая форма имеет длинные, превышающие столбик тычинки эписепального круга и короткие эпипетальные. Короткостолбчатая форма характеризуется длинными эписепалъными тычинками и средней длины эпипетальными. Таким образом, в цветке каждой формы два круга тычинок и столбик различаются между собой по длине, а в пределах разных форм размер длинных, средних и коротких тычинок совпадает с размером длинных, средних и коротких столбиков (рис. 104). Тычинки и столбики слегка наклонены в ту сторону, где расположен путь к нектару. Насекомые (главным образом пчелиные и двукрылые) садятся на выступающие тычинки или столбик и просовывают хоботки вдоль верхнего края цветочной трубки, чтобы добыть нектар. При этом пыльники длинных тычинок пачкают пыльцой брюшко и внутреннюю сторону задних ножек насекомого, средние тычинки оставляют пыльцу на нижней стороне груди и между передними ножками, а короткие тычинки трутся о хоботок и нижнюю губу. При посещении других цветков рыльца соответствующей длины касаются тех же частей тела насекомого, и перенос пыльцы осуществляется главным образом в пределах равнодлинных элементов, что способствует достижению наибольшей плодовитости при скрещивании. Такие скрещивания между женскими элементами определенной длины с двумя группами тычинок той же длины Дарвин обозначал как легитимные (законные), а 4 других возможных, но более или менее стерильных скрещивания женских элементов с четырьмя группами тычинок иной длины — как иллегитимные (незаконные).Триморфизм по сравнению с диморфизмом дает больший процент плодовитых скрещиваний и, по наблюдению Дарвина, имеет, возможно, большое значение в жизни видов, ограниченных в своем распространении строгой экологической приуроченностью к определенным местообитаниям.
Коробочки дербенниковых с пленчатыми или кожистыми стенками, не вскрывающиеся или чаще вскрывающиеся по гнездам, по перегородкам, зубчиками на верхушке или неправильно разламывающиеся. Оригинальный способ вскрывания характерен для куфеи: локулицидная коробочка расщепляется по длине адаксиальной стенки, одновременно расщепляется с верхней стороны цветочная трубка, плацента резко отгибается назад, выступая из плода и выставляя на воздух еще незрелые семена, которые, дозревая, постепенно осыпаются (рис. 105). Крыло у семян дербенниковых служит как для распространения их ветром, так и как приспособление к плавучести, так как оно состоит из легкой губчатой ткани. Благодаря плавучести семян широко распространился по побережьям и коралловым рифам тропиков Старого Света кустарник (или небольшое деревце) пемфис кисловатый (Pemphis acidula). Семена его плавают как самостоятельно, так и используют доступный «транспорт» — их часто находят в кусках пемзы, вымываемой с вулканических островов, а морские птицы разносят семена пемфиса вместе с его ветками, которые они используют для строительства гнезд. Хорошей плавучестью отличаются легкие крылатые семена обильных по берегам рек видов лагер-стремий: вода — дополнительный фактор в их распространении. Можно наблюдать, как постепенно завоевывает прибрежное пространство, продвигаясь по течению реки, дербенник иволистный. Вода разносит, однако, не его семена, которые быстро тонут, а проростки. Семена дербенника прорастают под водой, проростки всплывают на поверхность, плывя по течению, пока их не прибьет где-нибудь к берегу.Семена некоторых водных видов дербенниковых (куфеи, бутерлака, роталы, несеи) обнаруживают замечательную особенность: при попадании в воду их первоначально гладкая поверхность довольно быстро становится грубоволосистой. Волосовидные образования, имеющиеся в наружном слое эпидермы, у сухих семян обращенные внутрь клеток и свернутые, при увлажнении разворачиваются, пробивая эпидерму и выходя наружу, при этом они выделяют слизь, которая способствует прикреплению семян к проплывающим предметам.Некоторые дербенниковые, как виды аммании и роталы, расширяют свой ареал в качестве сорняков рисовых посевов.Для ряда видов характерно вегетативное размножение частями побегов (бутерлак) или путем укоренения дугообразных ветвей (у североамериканского монотипного рода декодон).Некоторые дербенниковые известны как красильные растения, из них наибольшее значение имеет лосония невооруженная, или хна, хенна (Lawsonia inermis, см. рис. 105), растущая в тропиках Старого Света от Северной Австралии, Малайского архипелага и Индии до Аравии, Северной и Восточной Африки и Мадагаскара и культивируемая в Азии, Африке и тропической Америке. Из сухих листьев этого растения получают оранжево-красную краску, которая издавна используется главным образом на Востоке для окраски волос и ногтей. Считают, что культура этого растения возникла в Иране и близлежащих странах. Кристаллы красящих веществ из листьев лосонии применяют для окраски шерсти, шелка и пищевых продуктов; эфирное масло из ее пахнущих чайной розой цветков используют в парфюмерии. В СССР лосоиию выращивают как двулетнюю культуру в Средней Азии и. на Кавказе.Древесные виды лагерстремии, лафенсии, физокалиммы (Physocallymma) дают полезную древесину. Отдельные виды локально используют как лекарственные растения и выращивают как декоративные. Особенно популярна в культуре в теплых странах лагерстремия индийская (Lagerstroemia indica), во время цветения покрывающаяся красивыми крупными метелками пурпурных, розовых или белых цветков. В СССР ее выращивают в садах и парках Черноморского побережья.Листья бутерлака портулакового (Peplis portula) и пемфиса кисловатого (Pemphis acidula) употребляют и а салат.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
