- Семейство горечавковые (Gentianaceae)
- Семейство горечавковые (Gentianaceae)
-
Горечавковые — большое семейство, насчитывающее в настоящее время около 80 родов и более 1000 видов. Распространены они по всей Земле. В умеренных широтах и в горах в семействе господствуют однолетние и многолетние травы, в субтропических и тропических областях представлены и полукустарники, кустарники, лианы, деревца высотой до 5 м и небольшие травянистые сапрофиты. Разнообразие горечавковых и широкий экологический диапазон их видов определяют роль семейства в растительном покрове Земли. Горечавковые можно встретить от тропиков до снегов Арктики; они растут в тундре, в степях, в лесах разных типов и широт, на лугах, болотах, по берегам водоемов, но особенно их много в горах, в альпийских поясах которых они часто господствуют (виды горечавки — Gentiana, табл. 51, сверции — Swertia и др.) Многим горечавковым свойственны разной формы корневища, иногда мясистые, реповидные, всегда несущие запасы питательных веществ. Стебли их часто простые или ложнодихотомически ветвящиеся, что свойственно многим тропическим видам, а также, например, золототысячнику (Centaurium) и другим в умеренных широтах. Листья простые, цельнокрайные, иногда большие, длиной 10— 20 см, 5 — 10 см шириной (например, у некоторых сверций), или совсем мелкие, чешуевидные, часто даже неокрашенные, что свойственно сапрофитным формам; они могут быть сидячими или на черешках, часто широко крылатых, всегда с хорошо развитым или сросшимся влагалищем. Расположение листьев обычно супротивное, но у многих видов сверций очередное, реже листорасположение мутовчатое, а у некоторых горечавок листья в прикорневой розетке. Среди тропических форм есть и вечнозеленые, например распространенный в Андах крупноплодник (Macrocarpaea) — деревце высотой 3— 5 м, с кожистыми блестящими листьями и др. Характерной анатомической чертой семейства является присутствие в проводящей системе стебля внутренней (интраксилярной) флоэмы.
Соцветия у горечавковых обычно верхоцветные, но иногда их определяют и как бокоцветные, наконец, полагают, что оба типа здесь сочетаются, образуя тиреоидине, пирамидально-метельчатые соцветия, у которых главная ось — моноподий, а боковые ветвятся симподиально. Цветки обычно обоеполые, большей частью 5—4-членные, редко (у некоторых бразильских представителей) они 6-членные, у крымско-кавказской блэкстонии пронзеннолистной (Blackstonia perfoliata) — 8-членные, наконец, у американского рода сабатия (Sabbatia) — 12-членные. Обычно цветки актиноморфные; лишь у видов палеотропического рода консора (Consora) наблюдается слабая зигоморфия. Чашелистики сросшиеся (иногда лишь у самого основания), венчик сростнолепестный, в почкосложении скрученный. Окраска лепестков поражает разнообразием — белая, желтая, розовая, красная, оранжевая, голубая, синяя, а у мексиканского «цветка смерти» (Flor del Muerte), как там называют лизиантус чернеющий (Lisianthus nigrescens), цветки черные, лишь при некотором освещении они кажутся иногда слабо красноватыми. Часты комбинации цветов окраски венчика. Размеры цветков у горечавковых также разнообразны, чаще длиной от 0,5 до 6—7 см, однако у кустарников из рода симболантус (Symbolanthus), растущих в Андах (Колумбия, Эквадор) в мшистых туманных низкорослых лесах на высоте от 3300 до 4500 м (в так называемых «лесах эльфов»), цветки достигают в длину 12,7 см, а у американского лагенантуса превосходного (Lagenanthus princeps) они длиной до 18 см. Тычинки в числе лепестков и прирастают нитями к трубке венчика, чередуясь с зубцами его отгиба, нити тычинок обычно тонкие, но у видов сверций, например, они более или менее лентовидные и достигают в ширину 2 мм, резко суживаясь лишь под пыльниками; связники часто значительно разрастаются, образуя разной формы выросты над пыльниками (рис. 196). Пыльники прикрепляются к нитям основанием или серединой (качающиеся), стреловидные; тычинки между собой свободные, но у некоторых сапрофитных родов они срастаются пыльниками. Пыльники обычно открываются щелью на своей наружной, т. е. повернутой от центра цветка к трубке венчика, стороне (экстрорзные). Пыльца бывает свободной или в тетрадах, последнее свойственно членам трибы Helieae, состоящей из 60 американских видов. Гинецей состоит из 2 плодолистиков, паракарпный; завязь с коротким или чаще уже довольно длинным столбиком, несущим двулопастное или головчатое рыльце; рыльца комиссуральные, т. е. расположены по спайкам плодолистиков и при открывании плода половинки рыльца отходят с каждым из них. Однако у ломатогониума (Lomatogonium) и у некоторых сверций Гималаев и Тибета (сверция тибетская — Swertia tibetia, сверция Кинга — S. kingii и др.) столбика вообще еще нет, а воспринимающие поверхности просто низбегают по швам завязи (рис. 194). Завязь верхняя, одногнездная, но париетальные плаценты иногда, разрастаясь к ее центру, могут образовать ложную перегородку. Семязачатков много, они обычно анатропные и только у галении (Halenia) ортотропные.
,
,
Цветки у горечавковых с разнообразными по происхождению, расположению и форме нектарниками. У большинства видов нектарники развиваются на цветоложе (торалъные) у основания завязи (иногда внизу и на ней самой), образуя разной формы валики или род 4—5-лопастного воротничка. У некоторых видов желёзки развиваются у основания чашелистиков и на их внутренней поверхности (рис. 195). Нектар может выделяться и тычинками. Например, у тропического растения Старого Света себеи (Sebaea) железистая ткань развивается на верхушке связников тычинок, а у африканского лагениаса (Lagenias) эта ткань обособляется на нижних концах пыльников (рис. 196). Интересно, что трубки венчиков таких цветков бывают окрашены светлее; их отгибы (они часто даже просвечивают как «окна») указывают путь к нектару. Это свойственно и альпийским горечавкам, у которых горловина цветка светлая, а лопасти синие, и вход в цветок резко обозначен. Совсем иные нектарники у горечавочки (Gentianella), сверции, офелии (Ophelia), фразеры (Frasera), ломатогониума, галении. Нектарники их эпипетальные, т. е. возникают на лепестках; они располагаются у их основания (иногда выше), обычно парные по обе стороны центральной жилки или одиночные посередине. Это небольшие углубления (ямки), кармашки, огражденные более плотной окраиной и часто прикрытые бахромками или волосками, развивающимися на ней. Одиночные ямки возникают в результате срастания двух, а у галении каждая из них, постепенно разрастаясь, образует на лепестке шпору. Полагают, что эти нектарники возникли на месте пазушных прилистников, приросших к лепесткам. Перекрестное опыление у горечавковых обеспечивается существованием дихогамии, т. е. разновременным созреванием тычинок и рылец. В результате возникают цветки протандрические и протогиничные. В первом случае цветок вначале функционирует как мужской, а затем созревает и его женская часть, во втором — наоборот. Протандрия распространена в семействе вообще очень широко, в то время как протогиния встречается реже, например, у горечавки весенней (Gentiana verna), комастомы нежной (Comastoma tenellum) и др. В качестве препятствия самоопылению наблюдается и гетеростилия (разностолбчатость), при этом на растениях одни цветки с очень длинным столбиком и короткими тычинками, другие с их отношениями обратными. Кроме того, в цветках горечавковых тычинки часто перемещаются, т. е. свободные концы их нитей то приближают пыльники к рыльцу, то отклоняются от него к трубке венчика, высыпая пыльцу на ее стенки. Последнее затрудняет самоопыление в том случае, если дихогамия не очень строгая. В связи с приспособлением к перекрестному опылению следует отметить и большую продолжительность жизни цветков у горечавковых; она длится 3—5—7 дней, в течение которых цветки закрываются на ночь (или при плохой погоде) и открываются на восходе солнца. В качестве опылителей цветков горечавковых известны многочисленные представители бабочек, пчел, шмелей, мух, жуков, ос. Для них пищей служит нектар, а теплая и защищающая от ветра трубка венчика — хорошее укрытие в холодные ночи в горах. На альпийском лугу перед восходом солнца температура в трубке цветка, например, у горечавки бесстебельной оказалась на 2,2° выше, чем снаружи. Если открытые цветки (с колесовидным венчиком) посещает большая часть названных насекомых, то опыляют их все же бабочки, пчелы, шмели, обладающие длинными хоботками. Мелкие бабочки посещают эти цветки, забирая пыльцу. Обычными посетителями бокаловидных цветков горечавок являются шмели, и многие из них даже называют шмелиными цветками; осы нектар у горечавок часто воруют, прогрызая цветки. Подчеркнуто энтомофильные цветки у альпийских горечавковых свидетельствуют о том, что даже в очень суровых условиях высокогорий насекомые осуществляют перекрестное опыление.Тропические представители семейства, обладающие большими цветками, опыляются летучими мышами, в частности, из рода глоссофага (Glossophaga); в Южной Америке они опыляют цветки хелонантуса (Chelonanthus), прекрасные цветки кустарников из рода симболантус (Symbolanthus), древовидных крупноплодников (Macrocarpaea), лагенантуса превосходного. Эти цветки часто несут на себе следы посещения летучими мышами, которые, устремляясь к нектару, даже разрывают цветки. Есть еще одна интересная особенность в цветке горечавковых, способствующая наилучшему положению на нем посетителя. Тычинки, прирастая нижней частью нитей к трубке венчика, верхней вместе с пыльниками наклоняются к пестику, играющему роль центральной колонны, в результате возникает 4—5 отверстий — трубочек, похожих на «гнезда» барабана револьвера и ведущих на дно цветка. Насекомое, зондируя цветок, принимает позы, удобные для себя, и вращает его. Такие цветки называют вращающимися или «револьверными» цветками. Подобное устройство можно видеть у горной горечавки бесстебельной (Gentiana acatilis), из середины листовой розетки которой поднимается большой (высотой до 6 см) прекрасный синий цветок.Перекрестное опыление может и не совершиться. Это происходит в отсутствии нужных опылителей, в случае длительной ненастной погоды, туманов, особо суровых в иные годы погодных условий в высокогорьях, когда цветки закрыты. Во всех этих случаях может произойти самоопыление. Оно совершается благодаря способности тычинок и рылец к движениям. К концу цветения нити тычинок поворачиваются и склоняются к столбику, касаясь его рылец пыльниками с остатками пыльцы в них. Это происходит, в частности, у сверций. Иногда активная роль в самоопылении принадлежит рыльцу, лопасти которого перекручиваются и, отклоняясь назад, касаются воспринимающими поверхностями основания столбика, осыпанного пыльцой (горечавки и др.). Наконец, собственная пыльца попадает на рыльце, постепенно проталкиваясь из складок трубки венчика при ежедневном его скручивании и раскручивании, особенно если цветок при этом наклонился и его колеблет ветер. У горечавки береговой обнаружены и клейстогамные цветки.Плод горечавковых — септицидная коробочка, открывающаяся по швам завязи, но у тропической африканской хиронии (Chironia) и у растущего на Яве триптероспермума (Tripterospermum) плоды ягодообразные. Семена мелкие, с маленьким зародышем и очень обильным эндоспермом; они крылатые, с гладкой кожурой или бескрылые, с сетчатой, морщинистой, бугорчатой поверхностью. Распространяются семена ветром, а бескрылые и водой, при этом их морщинки и бугорки набухают и образуют вокруг семени слизистый футляр, который и защищает его, и облегчает скольжение в потоке.Географическое распространение горечавковых свидетельствует о большой древности семейства. Самая общая картина их распространения в настоящее время очень выразительна. Наиболее крупные роды, составляющие около 70% видов, такие, как горечавка (в узком смысле, около 250 видов), горечавочка (около 250 видов), галения (около 80 видов), сверция (около 80 видов), золототысячник (50 видов), распространены в пределах всего северного полушария, особенно в горах, в том числе и тропического пояса. Кроме того, золототысячник вместе с первыми тремя родами растет еще и в горах Северной и Южной Америки, Австралии: и Новой Зеландии, а виды сверции распространены и в горах Восточной Африки.Остальные многочисленные роды семейства характеризуются более строгой приуроченностью к определенным областям Земли (горы тропической зоны).Горечавковые относятся к числу семейств, имеющих большое значение в жизни человека. Это лекарственные растения, которые в народной медицине всех стран, в том числе Китая и Индии, используются уже многие тысячелетия, используются настолько усердно, что горечавка желтая в Европе в диком виде уже почти не существует. Использует их и официальная медицина. Растения эти содержат так называемые горечи. Это глюкозиды (генциопикрин), гликозиды (генцизин, генциамарин и др.), алкалоиды (генцианин), флавоноиды и многие другие вещества. Используются корни, корневища и трава, из экстрактов которых приготовляют настои, порошки и т. д. Горечавковые очень декоративные растения, и наши горечавки, сверции, галении очень украсили бы берега водоемов в парках.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
