- Семейство банановые (Musaceae)
- Семейство банановые (Musaceae)
-
Это небольшое палеотропическое семейство состоит из 2 родов и примерно 50 видов.
,
Род банан (Musa, рис. 219; табл. 46, 1, 2) объединяет свыше 40 видов, распространенных в тропической Южной Азии, на островах Малайского архипелага, Новой Гвинее, в Северо-Восточной Австралии и на островах Тихого океана. Далее всего к западу распространен банан Маклая (М. maclayi, рис. 219, 7), растущий на Новой Гвинее, Таити, Новой Каледонии и Фиджи, откуда он, видимо, занесен на Гавайские острова. Южная граница банана проходит в Квинсленде у 16° ю. ш. Центр сосредоточения наибольшего числа видов банана и происхождения его культурных форм находится в Индии, на полуострове Индокитай, где произрастает около 20 видов банана, и на островах Малайского архипелага, несколько уступающих по числу его видов. Некоторые виды банана выходят за пределы тропиков в теплые субтропические районы. В Индии, в Ассаме и в Юго-Западном Китае бананы встречаются до 27° с. ш. Такой же широты достигает банан японский (М. basjoo, табл. 46, 3) на островах Рюкю.Род энсета (Enseta) состоит из 7 видов, произрастающих в тропической Африке и Азии. От Камеруна до Эфиопии и к югу до Трансвааля распространена энсета вздутая, или «абиссинский банан» (Е. ventricosum, рис. 219, 8 — 10). На Мадагаскаре встречается только 1 вид — энсета Перрье (Е. perrieri). В Азии ареал, энсеты простирается от Северо-Восточной Индии, Бирмы и Таиланда до Южного Китая, Филиппин, Новой Гвинеи и Явы. Здесь наиболее- распространенным видом является энсета сизая (Е. glaucum).Банановые — гигантские многолетние травы с мощными подземными корневищами и укороченными клубневидными стеблями, которые почти не выступают над землей и несут спирально расположенные огромные листья с необычайно длинными влагалищами. Влагалища охватывают друг друга и образуют плотную многослойную трубку ложного стебля. Ложные стебли нередко достигают в высоту 5 — 6 м. Растения энсеты вздутой возвышаются до 13 м, а банан огромный (М. ingens), растущий на Новой Гвинее, бывает высотой до 15 м и имеет листья длиной 5 — 6 м, шириной 0,6 — 1 м. Наряду с такими гигантами существует банан шершавоплодный (Musa lasiocarpa), растущий в горах провинции Юньнань в Китае, который представляет собой растение не выше 60 см с листьями длиной до 30 см.Так же как у стрелитциевых и других представителей порядка имбирных, листья банановых развиваются внутри влагалища предыдущего листа, трубчато свернуты и потому несимметричны. У банана правая, наружная половника листа, стесненная трубкой ложного стебля, всегда уже внутренней, левой. С увеличением числа листьев диаметр полости ложного стебля сокращается и асимметрия развивающихся листьев увеличивается. От мощной главной жилки листа почти под прямым углом с равными интервалами отходят боковые жилки, по которым лист легко разрывается от ветра и дождей. Подобно равенале, бананы в природе почти всегда имеют разорванные листья.Листья банановых нередко покрыты восковым налетом. Устьица окружены несколькими побочными клетками, мало отличающимися от остальных эпидермальных клеток. Сосуды проводящей системы имеют поперечные стенки с простой перфорацией или заканчиваются косой стенкой с лестничной перфорацией. Вдоль проводящих пучков располагаются ряды клеток с утолщенными стенками и включениями кремнезема. Кристаллы кремнезема и оксалата кальция очень часто встречаются и в обычных паренхимных тонкостенных клетках вегетативных органов. Клеточный сок, вытекающий при порезах ложного стебля, окисляясь на воздухе, становится буровато-оранжевым, а у некоторых видов, например у банана Маклая, он постоянно окрашен в розоватый или фиолетовый цвет благодаря содержанию антоциана.Растут бананы поразительно быстро. Огромные, 7 — 8-метровые ложные стебли вырастают всего за 8 — 10 месяцев, и в этом возрасте растения обычно переходят в репродуктивную фазу. Листья перестают образовываться. Точка роста, заключенная в трубке листовых влагалищ, развивает цветоносный стебель, который быстро растет внутри ложного стебля, и через несколько недель наверху между листьями появляется крупное верхушечное соцветие. После цветения и плодоношения вся надземная часть отмирает. У основания ложного стебля бананы образуют боковые подземные побеги. Они растут некоторое время горизонтально, затем поворачивают к поверхности почвы и дают начало новым ложным стеблям с листьями. Виды энсеты являются монокарпическими растениями. Они обычно отмирают, не образуя отпрысков. Известны лишь отдельные случаи образования вегетативного потомства у старых, отмирающих клубневидных стеблей энсеты.Соцветие банановых несет на мощной оси крупные плотные кроющие листья, которые, в отличие от стрелитциевых, расположены не двурядно, а по спирали, против часовой стрелки. В пазухах кроющих листьев боковые ветви соцветия имеют такую укороченную и приросшую ось, что выглядят просто поперечными выступами главной оси, несущими два ряда цветков. Развитие цветков происходит закономерно, начиная справа, поочередно во внутреннем и наружном ряду. Очевидно, как и у стрелитциевых, это тоже завиток, но претерпевший сильный метаморфоз. У некоторых видов развивается лишь один ряд цветков. Молодое соцветие банановых выглядит как огромная почка, где кроющие листья сближены, сложены черепитчато, как у видов энсеты или у банана текстильного (М. textilis, табл. 46, 4). У культурных бананов они полностью окутывают почку. Эти листья могут быть зелеными, но чаще розовые или ярко-красные, пурпурные либо с фиолетовым оттенком. Раскрываются, они поочередно, обнажая цветки, число которых в двурядных парциальных соцветиях может достигать 40. В солнечную жаркую погоду могут раскрываться по 2 — 3 боковых соцветия, в дождливую они раскрываются вяло, по одному, с большими интервалами. У бананов кроющие листья опадают на вторые сутки, а у энсеты: сохраняются и в соплодии. Ось соцветия непрерывно растет, междоузлия его вытягиваются, и на конце все время остается почка, размеры которой по мере цветения уменьшаются.Цветки банановых зигоморфные, обычно однополые. В первых, нижних парциальных соцветиях развиваются женские цветки, дающие плоды; в последующих иногда обоеполые, но не завязывающие плодов; затем, до самого верха, образуются мужские цветки, которые после цветения опадают. Сегменты околоцветника у банановых лепестковидные, беловатые или желтые, пять из них срастаются вместе, одевая цветок снаружи (рис. 219, 4, 5). Свободным остается один сегмент внутреннего круга, обращенный к оси соцветия. В цветках банановых обычно 5 тычинок, шестая (у основания свободного лепестка) превращена в стаминодий. В цветках энсеты вздутой развиты все 6 тычинок. Тычинки имеют 2 линейных пыльника, растрескивающихся продольно. Пыльцевые зерна крупные, тяжелые, с безапертурной оболочкой. Гинецей синкарпный, из трех плодолистиков; завязь нижняя, 3-гнездная, с многочисленными анатропными семязачатками, расположенными двумя рядами в центральном углу гнезда. Столбик несет 3- или 6-лопастное головчатое рыльце. В верхней части завязи в ткани погружены септальные нектарные железки, открывающиеся у основания столбика. Особенно сильно они развиты в мужских цветках, где выделение нектара — единственная функция редуцированной завязи. У культурных бананов один женский цветок дает в сутки 0,10 — 0,27 г нектара, а мужской — 0,42 — 0,59 г.Бананы с повисающими соцветиями расцветают вечером, а энсета — в полночь. Цветки издают специфический запах, привлекающий летучих мышей. Ван дер Пэйл (1936) наблюдал на бананах летучих мышей из подсемейства длинноязычковых (Macroglossinae). Подробные наблюдения за опылением бананов провел на Яве и Суматре индонезийский ботаник Назар Hyp (1976). Ночью бананы посещают летучие мыши. Желудки их полны нектара, головы покрыты пыльцой, а на соцветиях остаются следы их когтей. Наутро цветки посещают птицы и многочисленные насекомые. Бананы с прямостоячими соцветиями зацветают утром и опыляются главным образом яркими птицами-нектарницами (Nectarinia calcostetha) и мелкими млекопитающими — тупайями. Тупайи, подобно белкам, живут на деревьях и питаются в основном плодами, часто лакомятся нектаром и могут служить переносчиками пыльцы. Интересно, что бананы с вертикально стоящими соцветиями, цветущие днем, имеют цветки, лишенные запаха и выделяющие более жидкий нектар. Н. Hyp наблюдал среди опылителей банана также бабочек, пчел, ос и муравьев.Многие виды банана, например банан бархатистый (М. velutina) и банан кроваво-красный (М. sanguinea) из Ассама, обладают способностью завязывать плоды и семена и при самоопылении. Это свойство присуще главным образом видам, обитающим на границе ареала, и помогает им выжить в крайних условиях. В большинстве случаев при отсутствии естественных опылителей бананы не плодоносят или иногда образуют бессемянные партенокарпические плоды.Если цветущие бананы активно посещают животыые, то после созревания плодов их буквально атакуют летучие мыши, многочисленные птицы, обезьяны и тупайи. В лесах Явы трудно найти неповрежденные животными зрелые плоды.Плод банановых — ягода с кожистой оболочкой и сочной мякотью, в которую погружены многочисленные семена. У энсеты плоды довольно сухие, но не раскрывающиеся. Растрескиваются только зрелые плоды банана схизокарпного (М. schizocarpa), растущего на северовосточном побережье Новой Гвинеи. Это редкое для банановых свойство отражено в его видовом эпитете, который буквально означает — «с растрескивающимся плодом». Иногда, правда, раскрываются также и плоды банана бархатистого.Плоды бананов — удлиненные, цилиндрические, несколько граненые и серповидно изогнутые — знакомы всем. Кроме этой характерной формы, у некоторых видов встречаются короткие овальные, почти круглые или, наоборот, тонкие длинные, роговидно заостренные плоды. При созревании плоды желтеют или краснеют. Соплодия банановых могут быть очень крупными. Так, например, мадагаскарская энсета Перрье дает соплодия массой 25 — 30 кг, содержащие до 200 плодов, а соплодие культурных сортов банана может состоять из 300 плодов общей массой 50 — 60 кг.В плодах банановых 50 — 100, а иногда даже до 200 семян. Семена уплощенные, округлые или неправильной формы, с твердой темно-коричневой или черной оболочкой. В отличие от стрелитциевых, банановые не имеют ариллуса. На ранних стадиях развития на семяножках имеются нити, которые можно считать таким образованием, но в дальнейшем они дегенерируют. Наличие сочных душистых плодов обеспечивает зоохорное (с участием животных) распространение семян. У банана семя диаметром 3 — 11 мм, у энсеты семена крупнее, диаметром до 17 мм. Зародыш у банана прямой, а у энсеты — изогнутой Т-образной формы. Питательные вещества запасаются в мучнистом перисперме, эндосперм мало развит. Семена могут долго сохранять всхожесть в почве, покрытой растительным опадом, и прорастают при осветлении участка после вырубок или ветровала. Прорастание подземное, главный корень очень рано отмирает, уступая место, многочисленным придаточным корням. Первый лист проростка — влагалищный, не имеет развитой пластинки.Банановые — обитатели солнечных, открытых полян, лесных опушек, берегов рек. Они образуют заросли во вторичных формациях, на вырубках, заброшенных плантациях, по обочинам дорог. В глубине тенистых лесов они перестают плодоносить и постепенно гибнут. Исключение составляет банан огромный (М. ingens), растущий в густых нотофагусовых лесах в горах Новой Гвинеи. Его сеянцы хорошо развиваются и в густом подлеске. Иногда причиной гибели бананов является не наступление лесной растительности, а конкуренция со злаками, которой они не выдерживают. В сообществах со злаками лучше других уживается банан Бальбиса (М. balbisana) и энсета Омбле (Е. homblei), встречающиеся в светлых лесах и саваннах. Запас воды и питательных веществ в клубневидном стебле помогает видам энсеты переживать засушливый период, растения теряют листья и иногда выдерживают пожары, сохраняя точку роста, спрятанную в чехле ложного стебля. Довольно выносливы к засухе и виды банана, распространенные в муссонном климате Юго-Восточной Азии. Большинство бананов является обитателями влажного тропического климата и приурочено к небольшим высотам над уровнем моря. В то же время есть горные виды, которые плохо переносят постоянно влажный и жаркий климат. Банан Маклая, бессемянный на небольших высотах, образует семена в горах, на высоте 900 — 1100 м над. уровнем моря. Банан огромный, поднимающийся в горах Новой Гвинеи до 2100 м, гибнет от грибковых заболеваний в посадках близ моря.Банан — важнейшая культура тропического земледелия. Во многих развивающихся странах экспорт бананов составляет основу экономики. Мировое производство плодов составляет около 24 млн. т и главным образом сосредоточено в странах Латинской Америки. Почти четверть урожая приходится на Индию, Малайзию, Индонезию. Более миллиона тонн бананов выращивают в странах Африки. Создание выносливых сортов позволило продвинуть, культуру бананов до 30° с. ш. и 31° ю. ш. в теплые субтропические районы, в Ливан, Испанию, Флориду. На Канарские острова бананы были завезены португальскими мореплавателями еще в 1482 г. Неудивительно, что род банан стал известен ботанике по культурному экземпляру, описанному Карлом. Линнеем в 1753 г. в первом издании его знаменитого труда «Species Plantarum» и названному им бананом райским (Musa paradisiaca). Во втором; издании своей работы (1763) Линней добавил. банан браминов, или банан мудрецов (М. sapientum), тоже относившийся к культурным сортам. Под обоими названиями долгое время в научной литературе фигурировали культурные сорта различного происхождения. По современным представлениям, большинство культурных сортов является результатом длительного отбора мутационных форм банана заостренного (М. acuminata, рис. 219, 1 — 6) и его скрещивания с бананом Бальбиса (М. balbisiana).Банан заостренный — широко варьирующий вид, внутри которого выделяют 5 подвидов, легко скрещивающихся между собой. Вид распространен в Южной Индии, на полуострове Индокитай, полуострове Малакка, островах Малайского архипелага, на Новой Гвинее и в Северо-Восточной Австралии. В этом же географическом районе произрастает и банан Бальбиса, который продвигается несколько севернее в Индии до Ассама и в Южный Китай, но не растет в Австралии. Этот вид не обладает такой широкой изменчивостью. В тропической Азии известны естественные межвидовые гибриды этих видов. Оба они имеют гаплоидный набор из 11 хромосом. Культурные сорта большей частью являются триплоидами и вследствие этого не способны к половому размножению. Селекционерами принято условное обозначение набора хромосом банана заостренного латинской буквой А, а банана Бальбиса — латинской буквой В. Диплоидные сорта негибридного происхождения, созданные отбором форм банана заостренного, обозначаются шифром АА. Эти малоурожайные, неустойчивые к заболеваниям сорта имеют ограниченное распространение. Их оттеснили триплоидиые сорта с генотипом AAA. К таким сортам относится известный высокорослый сорт «Гро Мишель» («Cros Michel»). Одно его соплодие может содержать 250 плодов, масса каждого из которых до 200 г. Другую триплоидную мутацию банана заостренного представляет собой популярный карликовый сорт «Дворф Кавендиш» («Dwarf Gavendish»). Он был распространен в культуре в Южном Китае и поэтому был известен как «китайский банан» (М. chinensis) или «карликовый банан» (М. nаnа), либо, наконец, как «банан Кавеидиша» (М. cavendishii). Высота растений этого сорта около 1 м. Он быстро растет и плодоносит при выращивании в оранжереях ботанических садов. Описанный Линнеем банан райский представляет собой триплоидиый гибридный сорт. Среди таких триплоидных гибридов с генотипом ААВ известна большая группа сортов, так называемых плантенов, выращиваемых главным образом в Центральной Африке. Плантены — овощные сорта, плоды которых не используют сырыми. Их пекут в банановых листьях, варят, перерабатывают на муку.В Индии и странах Юго-Восточной Азии распространены сорта с геномом ABB. Современная селекция направлена на создание устойчивых к грибковым заболеваниям урожайных сортов, получены тетраплоидные гибриды.Плоды столовых сортов содержат около 75% воды, 22% Сахаров, 1,3% белков и около 10 мг витаминов. Они представляют собой ценный диетический фрукт. Особая группа мучнистых сортов происходит от банана Маклая, или океанийского (М. maclayi, или М. fehi, рис. 219, 7), распространенного на островах Океании и в Австралии. Это овощные сорта с оранжевыми плодами, мякоть которых желтого цвета, семена их тоже используются в пищу.
,Важной технической культурой тропиков является банан текстильный (М. textilis, табл. 46, 4), происходящий с Филиппинских островов, где его называют «абака». Прочное волокно из его расщепленных влагалищ известно как «манильская пенька». Оно устойчиво к гниению и является ценным сырьем для производства канатов и технических тканей. Подобное же применение находит банан японский (М. basjoo, табл. 46, 3), из которого в Японии изготовляют различные плетеные изделия.Этот вид выдерживает кратковременные понижения температуры до — 8°С, теряя листья и отрастая вновь от корневища, его успешно выращивают на Черноморском побережье Кавказа в качестве декоративного растения.Энсета вздутая, или «абиссинский банан» (Е. ventricosum, рис. 219, 8 — 10), растет в тропической Африке во влажных речных долинах, на болотистых местах и лесных полянах, используется в пищу в качестве овощного растения. Молодые стебли и соцветия пекут, молодые плоды маринуют или едят свежими.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
