Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)


Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
        Пальмы — одно из крупнейших семейств цветковых растений — насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным — до 240 родов и около 3400 видов. Пальмы широко распространены главным образом в тропических и субтропических странах всего земного шара, но особенно богато представлены в Юго-Восточной Азии и в тропической Южной Америке; во внетропических областях встречаются лишь немногие виды (карта 13). Дальше всех на север (почти до 44° с. ш.) заходит хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), распространенный в Средиземноморье от Южной Португалии до Мальты, а также в Северной Африке. На острове Крит растет финиковая пальма Теофраста (Phoenix theophrasti). В аридных районах Афганистана встречается наноропс Ритчи, или пальма мазари (Nannorrhops ritchiana), ареал которой простирается далее в Пакистан, Юго-Восточный Иран и Южную Аравию. Трахикарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei) достигает 35° с. ш. в Корее и Японии. Эта одна из самых холодостойких пальм известна в культуре в Шотландии. Другой вид рода — трахикарпус такильский (Т. takil) произрастает в Западных Гималаях на высоте почти 2400 м над уровнем моря, где снег покрывает землю с ноября по апрель. Род ливистона (Livistona) заходит в Южную Японию и в Восточную Австралию (до 37° ю. ш.). Самая северная из американских пальм, произрастающая на юго-востоке США, — сабаль малый (Sabal minor) — встречается в штате Северная Каролина, а на Тихоокеанском побережье в оазисах пустынь Южной Калифорнии и Западной Аризоны раетет вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera). Граница распространения семейства в южном полушарии проходит через острова Хуан-Фернандес — остров Робинзон-Крузо (хуания южная — Juania australis) и прибрежные районы Центрального Чили, Юго-Восточную Африку, а также Новую Зеландию и остров Чатем.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Пальмы — характерные компоненты многих тропических экосистем. Они встречаются в разнообразных местообитаниях — от морских побережий и мангровых зарослей до склонов высокогорий, от болот и заболоченных лесов до саванн и оазисов жарких пустынь, в низинных и горных дождевых лесах и даже в листопадных лесах тепло-умеренных областей. Однако именно в тропическом климате пальмы находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Большинство пальм предпочитает влажные и тенистые местообитания — вдоль рек и ручьев, у выходов подземных вод, в низинах, периодически затопляемых после обильных дождей или заливаемых водами приливов, в болотах, где они часто образуют обширные, почти чистые заросли. Большинство пальм произрастает на влажных и жарких низменностях, а в горах обычно на небольших или средних высотах, однако некоторые поднимаются высоко в горы. К числу последних принадлежит род цероксилон, или восковая пальма (Ceroxylon), который встречается в Андах Южной Америки в поясе туманов. Так, цероксилон киндьоский (С. quindiuense) найден в Колумбии на высоте почти 3000 м, а цероксилон полезный (С. utile) поднимается на высоту 4100 м над уровнем моря на вулкане Чилес, встречаясь вблизи границы вечного снега. Некоторые пальмы, например кокосовая пальма (Cocos nucifera) или виды тринакса (Thrinax) и псевдофеникса (Pseudophoenix) в Карибской области, — постоянные обитатели морских побережий. Они устойчивы к ураганным ветрам, соленым морским брызгам, затоплению морской водой, по крайней мере в течение короткого периода времени. Пальмы часто растут в болотистых прибрежных лесах и на болотах, по внутреннему краю мангровых зарослей, в эстуариях и на низких, заливаемых приливами берегах рек.

        Виды вашингтонии (Washingtonia), финиковая пальма (Phoenix dactylifera) и некоторые другие пальмы — превосходные индикаторы почвенной влаги в аридных, крайне засушливых районах, так как встречаются лишь в тех местах, где имеется источник воды — родник, ручей или не неглубоко залегающий водоносный слой. Финиковая пальма великолепно растет в оазисах Сахары и Ливийской пустыни, в Алжире, Аравии и Южном Иране. Сильная жара, крайняя сухость воздуха, отсутствие осадков и даже знойные ветры, обычные в пустынях, — идеальные условия для культивирования финиковой пальмы. При этом она не является ксерофитом, так как приурочена исключительно к оазисам. Арабская поговорка гласит: «Царица оазиса купает свои ноги в воде, а прекрасную голову в огне солнца». Финиковая пальма способна переносить и относительно низкие температуры. Она растет в районах, где абсолютные минимумы температуры почти ежегодно -9 — -10 °С, а в отдельные годы в некоторых оазисах Сахары даже -12 — -14 °С. Финиковая пальма чувствует себя почти одинаково хорошо и на сыпучих песках Сахары и Аравийской пустыни, и на крайне тяжелых глинах Иракского междуречья, и на каменистых почвах Южного Ирана. Особенно поразительна ее выносливость к засоленности почвы. Она растет иногда на солончаках, где почва летом сплошь покрывается белым выцветом соли.

        Пальмы являются главными компонентами пальмовых саванн в тропической Африке (например, пальма делеб, или борассус эфиопский — Borassus aethiopum и виды гифены — Hyphaene) и в тропической Америке (виды сабаля — Sabal, коперниции — Copernicia и др.). Палящий зной и ветры настолько сильно иссушают почву, что лишь немногие растения способны выживать. Пальмы же переносят и длительное затопление, и долгий сухой сезон без видимых повреждений. Пальмы, обитающие в саваннах, а также в сухих сосновых лесах (например, сереноа ползучая — Serenoa repens), удивительно устойчивы к пожарам благодаря отсутствию камбия. Неопадающие основания листьев в нижней части стебля у карнаубы (Copernicia prunifera) образуют слой, защищающий растения от повреждения огнем, а также могут функционировать как водозапасающая ткань. У ряда пальм, например у борассуса, проросток зарывается в землю благодаря сильному удлинению семядоли.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
, Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Пальмам присущ характерный облик, позволяющий почти безошибочно отличить их от всех других растений. Обычно они имеют хорошо развитый, прямой, неветвящийся одревесневший стебель с кроной крупных веерных или перистых листьев на вершине. Существует несколько форм роста пальм. При сохранении единства плана строения внешний облик пальм необычайно разнообразен. Их стебли могут быть наклоненными или лазающими, ползучими и подземными или распростертыми на поверхности земли. Наряду с наиболее распространенными древовидными формами имеются лианы, а также кустарииковидные и так называемые «бесстебельные» пальмы, у которых надземный стебель сильно укорочен или полностью отсутствует и над землей возвышаются только листья (рис. 231). Однако большинство пальм — древовидные растения с высоким стройным колонновидным стволом (точнее, стволовидным одревесневшим стеблем), как виды вашингтонии или корифы (Corypha), поражающие своим величественным обликом и исключительной правильностью пропорций. Их высота может достигать (60 м, как у восковой пальмы цероксилона киндьоского, а диаметр — почти 1 м, как у чилийской винной пальмы (Jubaea chilensis), которую за ее размеры называют также слоновой (табл. 57, 4). Другие низкорослые пальмы с похожими на бамбук или тростник тонкими стеблями и вытянутыми междоузлиями напоминают миниатюрные деревца или кустарники. Карликовые пальмы бывают не более полуметра высотой и толщиной с карандаш (некоторые виды рейнхардтии — Reinhardtia из тропической Америки), а крошечная игуанура пальмочковая (Iguanura palmuncula) с острова Калимантан и сиагрус карликовый (Syagrus lilliputiana) — истинное сокровище парагвайской флоры — - ростом не превышают 10 см, напоминая больше травы; они составляют разительный контраст с величественными «принцами растительного мира», как назвал пальмы Карл Линней.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
, Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
, Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
, Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)
, Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Необычный для пальм облик имеют египетская дум-палъма, или гифена фивийская (Hyphaene thebaica) и некоторые другие виды индо-африканского рода гифена: стебли их обычно дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид (табл. 54, 4, рис. 231). Дихотомия известна также и у других представителей семейства, например у южноафриканского юбеопсиса кафрского (Jubaeopsis caffra), пальмы мазари и нипы кустистой, или мангровой пальмы (Nypa fruticans). В семействе пальм дихотомия, очевидно, вторична. Ветвление ползучих побегов, не связанное с дихотомией, обычно у американской пальмы cepeнoa (Serenoa). Отдельные случаи ветвления у хризалидокарпуса желтоватого (Chrysalidocarpus lutescens) и некоторых других пальм, вероятно, связаны с повреждением верхушечной почки. У ряда крупных пальм стволы бутылевидно или бочонковидно вздутые. Примером могут служить эндемики Маскаренских островов гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis, табл. 50, 2), гиофорба горькостебелъная H. amaricaulis) и знаменитая барригона (Colpothrinax wrightii), произрастающая в песчаных саваннах Западной Кубы и острова Хувентуд (табл. 53, 1). Ее ствол в средней части бочонковидно расширен, и при взгляде на него невольно напрашивается сравнение с анакондой, проглотившей свою добычу. У африканской пальмы делеб может быть два или даже три следующих друг за другом расширения ствола в средней части. Причины возникновения подобных расширений ствола и их биологическое значение пока не вполне ясны. Стебель псевдофеникса винного (Pseudophoenix vinifera) с острова Гаити имеет форму бутылки, длинное горлышко которой развивается с началом цветения. У сабаля отмечены локализованные сужения стеблей в неблагоприятные для роста пальмы годы, в результате чего его ствол напоминает песочные часы. Своеобразный облик имеют ириартея вздутая (Iriartea ventricosa), сократея обнажённокорневая (Socratea exorrhiza, рис. 242) и некоторые другие пальмы — обитатели болот, затопляемых низин и горных лесов пояса туманов тропической Америки. Стебли этих растений снабжены ходульными корнями высотой до 2,5 м, усеянными колючими шипами — видоизмененными боковыми корнями. На ранних стадиях развития междоузлия стеблей этих пальм быстро удлиняются, образуя неустойчивую обратноконическую ось, которая поддерживается ходульными корнями. Они образуются из нижних междоузлий стебля и обеспечивают опору растению. После отмирания основания стебля пальма держится на этих корнях, как на ходулях. Многие пальмы имеют форму роста кустарников благодаря образованию многочисленных стеблей из пазушных почек у основания стебля или на подземных боковых побегах — столонах или корневищах. В первом случае возникает компактный пучок стеблей, в последнем — стебли появляются на некотором удалении от растения, образуя заросли (рис. 231).

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Виды американского рода сабаль, ропалостилис вкусный (Rhopalostylis sapida), эндемичный для Новой Зеландии, и некоторые пальмы из подсемейства кокосовых имеют подземный стебель, который вначале растет косо вниз в землю (на глубину до 1 — 1,5 м у атталеи веревконосной — Attalea funifera), а затем, внезапно меняя направление, изгибается вверх (принимая форму саксофона), поднимается на поверхность земли и образует у древовидных форм надземный стебель, как у сабаля пальметто (Sabal palmetto), иногда сильно укороченный, как у сабаля малого (рис. 233), иногда сильно искривленный и даже закрученный в спираль, часто S-образный, снизу с корнями, похожими на веревки. Когда в сухие сезоны пожары уничтожают растительность, подземные стебли атталеи и некоторых других пальм остаются неповрежденными и вскоре дают новые листья. У американской масличной пальмы (Elaeis oleifera) старая часть ствола полегает, она распростерта на поверхности земли и покрыта по всей длине придаточными корнями; более молодая восходящая часть приподнимает крону крупных перистых листьев на высоту до 2 м. Так как наиболее старый участок стебля отмирает и сгнивает, пальма почти незаметно отодвигается от того места, где была посажена, — «ходит», говорят местные жители.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Среди пальм есть лазающие лианы, достигающие вершин деревьев в тропическом дождевом лесу (табл. 56, 1). Их тонкие гибкие стебли с очень длинными (иногда почти до 2 м) междоузлиями и расставленными перистыми листьями часто достигают в длину более 100 м, а у некоторых видов каламуса — до 150 — 180 м. Они лазают с помощью видоизмененных листьев или иногда соцветий, прочно закрепляясь, как якорем, за окружающие деревья или кустарники, свисая между ними фестонами. Лазающие пальмы встречаются во всех тропических областях. Эта форма роста возникла независимо в различных группах пальм — в Новом и Старом Свете. Ротанговые, или лазающие, пальмы Старого Света, важнейшими из которых являются два крупных рода — каламус и демоноропс (Daemonorops), встречаются в тропических лесах Азии, Австралазии и Африки, но особенно разнообразно представлены в дождевых лесах Юго-Восточной Азии. Виды рода каламус — самые крупные и наиболее специализированные лианы, образующие густые, непроходимые заросли.

        Подавляющее большинство лазающих лиан — многостебельные растения, лазающие стебли возникают обычно из подземных корневищ, лишь плектокомия (Plectocomia) имеет одиночные стебли. У каламуса проросток образует розетку листьев, из которых поднимается несколько лазающих стеблей.

        Стебли пальм гладкие, с кольцевыми рубцами от опавших листьев, как у кубинской королевской пальмы (Roystonea regia), или покрыты слоем из остатков листовых влагалищ и черешков, иногда колючие, как у американских пальм акрокомии (Acrocomia) и бактриса (Васtris). Тонкие стебли астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) — обитателя сухих лесов в бассейне Амазонки и Риу-Негру, как и других видов этого рода, вооружены мутовками длинных острых шипов. Прямые или изогнутые шипы на стеблях мексиканской криозофилы карликовой (Cryosophila nana), защищающие растение от поедания животными, не что иное, как видоизмененные придаточные корни с заостренными твердыми корневыми чехликами. В нижней части стебля иногда образуются обычные корни. Корневые шипы покрывают также стволы амазонских пальм мауриции колючей (Mauritia aculeata) и мауриции вооруженной (М. armatа). Расширенное основание стебля, характерное для многих пальм, служит прочным фундаментом для высокой и мощной «колонны». От него отходят многочисленные веревковидные придаточные корни. Первичный корень рано отмирает и замещается придаточными корнями, возникающими на нижних междоузлиях стеблей в течение всей жизни пальмы. Эти корни лишены корневых колосков; иногда у пальм имеется микориза (кокосовая пальма, персиковая пальма — Bactris gasipaes — и др.). Стебли пальм, всегда одревесневающие и многолетние, составлены из корового слоя и многочисленных проводящих пучков и волокон, рассеянных в основной паренхиме. Волокна жесткие, темно-коричневые или черные, часто содержат кремнезем и очень твердые. Проводящие пучки более скучены к периферии стебля, образуя гораздо более плотную ткань, чем в центральной части. Такое распределение опорных тканей обеспечивает максимальную прочность и придает устойчивость стволу, хотя пальмы из-за отсутствия камбия не образуют настоящей древесины, как наши обычные деревья из двудольных и хвойных. Конструкция пальмы отвечает лучшим образцам инженерно-строительного искусства. Стебель пальмы достигает значительной толщины в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной меристемой, расположенной в центре небольшого чашевидного или блюдцевидного углубления на верхушке стебля. Верхушечная почка пальмы (образно именуемая «пальмовой капустой» или «сердцем пальмы») — кремовая, сочная, курчавая масса из молодых листьев — напоминает по виду капусту. Она глубоко спрятана в кроне и защищена от лесных травоядных животных основаниями листьев, обычно толстыми, грубыми, с острым краем или с шипами. Стебли пальм иногда утолщаются (как, например, у королевской пальмы) благодаря делению и растяжению клеток основной паренхимы и волокон, которые окружают сосудистые пучки. Такой рост называют диффузным вторичным ростом или иногда «непрерывным первичным ростом» (Дж. Т. Уотахаус и Ч. Дж. Квини, 1978).

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Листья у пальм очередные, обычно ясно расчлененные на черешок и пластинку. Нижняя часть черешка расширена во влагалище, частично или полностью охватывающее стебель. Черешки обычно длинные, но могут быть очень короткими или даже отсутствовать. Пластинки листьев пальм исключительно разнообразны по своим размерам, форме и рассеченности. Величина их колеблется от нескольких сантиметров (12,5 см у гватемальской хамедореи Тюркгейма — Chamaedorea tuerckheimii) до самых крупных в растительном мире: у рафии королевской (Raphia regalis) их общая длина с черешком составляет свыше 25 м. Знаменитая «пальма тени» — корифа зонтоносная, или талипотовая пальма (Corypha umbraculiferа), — имеет веерные листья длиной до 7 — 8 м (черешок 2 — 3 м) и диаметром 5 — 6 м. Лист ее так велик, что может укрыть от дождя 15 — 20 человек. Пластинка листа у пальм сложная, складчатая, веерная или перистая, у кариоты (Caryota) — дважды перистая; реже пластинка цельная, не рассеченная на сегменты, пальчатонервная или перистонервная и часто двулопастная на верхушке (рис. 232). Цельные листья американской пальмы маникарии мешконосной (Manicaria saccifera), длиной 9 — 10 м и шириной 1,5 — 2 м, зубчатые по краю, под действием ветра неправильно разрываются, как у банана. У веерных листьев рахис (стержень), сильно укорочен. Пластинки обычно рассечены на линейные или ланцетные сегменты на различную глубину, иногда почти до основания. Листья некоторых видов малезийского рода ликуала (Licuala) пальчатые, рассеченные до самого основания на узкоклиновидные сегменты с тупой зазубренной верхушкой, каждый состоит из нескольких складок. У так называемых гребневеерных пальм (например, у видов рода сабаль) рахис продолжен в пластинку и протягивается на некоторое расстояние, иногда почти до самой верхушки, образуя срединный гребень листа и изгибая его пластинку. Он придает крупным листьям большую прочность. Такие листья составляют переход от типичных веерных к перистым. У многих веерных и гребневеерных пальм на верхушке черешка в месте его соединения с пластинкой имеется треугольный вырост, похожий на язычок, — гастула (лат. hastula — короткий конец, дротик, рис. 232). Обычно она присутствует на верхней стороне пластинки, редко на обеих сторонах. Иногда гастула достигает значительных размеров.

        Присутствие срединного гребня, или мощной средней жилки пластинки — характерная особенность листа пальм. Сегменты веерных листьев и перья перистых листьев — с заметной средней жилкой или с несколькими жилками и имеют многочисленные и более тонкие жилки, обычно параллельные средней, но иногда лучеобразно расходящиеся от основания или от средней жилки и заканчивающиеся вдоль края или на зубчатой верхушке перьев.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Пальмы делятся на две большие группы в зависимости от характера прикрепления сегментов и перьев к рахису (рис. 232). У одних пальм сегменты и перья на поперечном сечении V-образные (имеющие форму желоба), т. е. индупликатные, или сложенные вверх с заметной жилкой внизу в точке прикрепления к рахису; пластинка заканчивается непарным верхушечным сегментом или пером. У других пальм сегменты и перья на поперечном сечении Λ-образные (имеющие форму крыши), т. е. редупликатные, или сложенные вниз с заметной жилкой вверху; пластинка заканчивается парой сегментов или перьев с расположенной иногда между ними нитью, представляющей конец рахиса. И перистые и веерные листья закладываются как цельные, и все части листа развиваются из первоначальной цельной ткани. Листья у пальм кожистые, жесткие. Они покрыты толстым слоем кутикулы, часто с восковым налетом, который у некоторых пальм достигает значительной толщины. Многие пальмы имеют покров из крошечных чешуй или волосков, который может исчезать с возрастом. Листовая пластинка большей частью гладкая, однако у некоторых колючих пальм на рахисе и перьях есть шипы. В строении основания листа пальм также наблюдается большое разнообразие. Многие пальмы имеют длинные закрытые трубчатые влагалища. Они часто не выражены во взрослом состоянии, хотя на ранних стадиях развития образуют закрытые трубки, охватывающие стебель.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Так как у пальм нет специализированной покровной ткани, подобной коре двудольных растений, сохраняющиеся у многих пальм остатки листьев могут выполнять защитную функцию. У видов вашингтонии ствол покрыт «юбкой» из старых, сухих листьев, которая сохраняется в естественных условиях в течение многих лет, образуя прочную колонну у старых растений толщиной до 2,5 м (рис. 231).

        Многочисленные цветки пальм, собраны обычно в крупные сильно разветвленные бокоцветные соцветия. В большинстве случаев это метелки с колосовидными, сережковидными или мясисто утолщенными и початковидными ветвями. Соцветия, подобно стеблям и листьям пальм, часто достигают значительных размеров. Гигантское верхушечное соцветие «пальмы тени» — корифы зонтоносной — одно из самых крупных в растительном мире, достигает в длину 6 — 9 м. Женские цветки фителефаса крупноплодного (Phytelephas macrocarpa), мангровой пальмы, масличной пальмы образуют головки. Реже соцветия неразветвленные, колосовидные (как у видов ликуалы — Licuala или геономы — Geonoma). У подавляющего большинства пальм соцветия пазушные; они развиваются среди листьев в кроне, как у кокосовой пальмы или видов сабаля, или ниже кроны, как у королевской пальмы, раскрывающиеся лишь после опадения листа. Необычное расположение соцветия у видов каламуса и близких родов: у них соцветие прирастает к влагалищу выше лежащего листа.

        Большинство пальм — поликарпики; они образуют в течение многих лет жизни боковые соцветия в восходящей последовательности. Но у сравнительно немногих пальм соцветия появляются на верхушке стебля лишь один раз в жизни после длительного периода вегетативного роста, а после плодоношения растение отмирает. Такие растения называют монокарпиками. Известно всего лишь 16 родов монокарпических пальм, и все они (за исключением рафии факельной — Raphia taedigera) ограничены тропическими и субтропическими областями Старого Света. Любопытно, что монокарпический в целом род метроксилон (Metroxylon) включает один поликарпический вид метроксилон тонгский (М. amicarum), а демоноропс красивоплодный (Daemonorops calicarра) — единственный монокарпический представитель крупнейшего рода ротанговых пальм. Пожалуй, наиболее ярким примером монокарпической пальмы может служить корифа зонтоносная, произрастающая в Южной Индии и на острове Шри-Ланка (табл. 53, 5, 4). Эта величественная пальма несет крону крупных веерных листьев. На 40 — 70-й год жизни пальма зацветает, образуя гигантское верхушечное метельчатое соцветие из многих тысяч белых цветков; ветви этого огромного «букета» достигают в длину 3 — 5 м. За многие годы роста в центральной части ствола в огромных количествах накапливаются питательные вещества в форме крахмала, необходимые для единственного в жизни пальмы репродуктивного взрыва. На острове Шри-Ланка многие экземпляры этой пальмы зацветают одновременно.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Сходное групповое цветение наблюдается также у гигантского малайского горного ротанга плектокомии Гриффита (Plectocomia griffithii).

        Цветонос пальм несет базальный двукилевой предлист (профилл) и обычно от одного до нескольких кроющих листьев, которые заключают молодое соцветие и при цветении продольно расщепляются или разрываются. Их называют стерильными кроющими листьями, поскольку они не связаны с цветочными осями, в отличие от фертильных, охватывающих ветви соцветия в основании и конечные оси, несущие цветки. Кроющие листья трубчатые или ладьевидные, кожистые, перепончатые, волокнистые или иногда даже деревянистые, гладкие или шерстистые, иногда колючие. Они опадают при раскрытии соцветия или остаются на цветоносе (порой еще долго после образования плодов). Число их варьирует в разных группах пальм.

        Цветки пальм мелкие и невзрачные (редкое исключение составляют крупные, длиной 7 — 10 см, женские цветки фителефаса и сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica, или L. sechellarum). Они обычно сидячие, иногда даже погруженные в мясистую ось соцветия, редко на коротких цветоножках. Цветки иногда обоеполые, но гораздо чаще однополые; в последнем случае мужские и женские цветки сходные или заметно диморфные, как у борассуса и геономы. Растения обычно однодомные, реже двудомные (например, финиковая пальма, виды фителефаса и хамедореи). У однодомных пальм мужские и женские цветки расположены в одном и том же соцветии, но помещаются, как правило, в разных частях оси, как у кокосовой пальмы, или собраны в самостоятельные мужские и женские соцветия, иногда в мужские и обоеполые. Цветки пальм актиноморфные, реже слабозигоморфные. Околоцветник в 2 кругах, или редко спиральный, или однорядный и неправильно лопастный, или рудиментарный, а иногда совсем отсутствует (в мужских цветках фителефаса). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся, перепончатые, белые, желтые, оранжевые или красные. Чашелистики и лепестки у наименее специализированных пальм сходные, однако гораздо чаще чашелистики мельче лепестков. Чашелистиков обычно 3, редко 2 или 3 — 7 или более (в женских цветках фителефаса); они свободные и черепитчатые или сросшиеся. Лепестки обычно в том же числе, что и чашелистики, свободные или сросшиеся, обычно створчатые в мужских цветках (реже сросшиеся со свободными лопастями) и черепитчатые в женских и обоеполых цветках, иногда с коротко створчатыми верхушками или редко створчатые. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 кругах, редко их 3 (валлихия трехтычинковая — Wallichia triandra, мангровая пальма, арека трехтычинковая — Аrеса triandra) или гораздо больше 6, но при этом обычно их число кратно 3. У некоторых специализированных пальм, например у паландры (Palandra), их от 120 до 950 — наибольшее число тычинок, известное у пальм; развиваются они центробежно. Полиандрия (миоготычинковость) в разных группах пальм возникла независимо. Нити тычинок прямые или загнутые на верхушке в бутоне, свободные или разнообразно сросшиеся между собой или приросшие к лепесткам, либо одновременно сросшиеся и приросшие. Пыльники прикрепленные основанием или спинкой, редко двойчатые или с разделенными пыльцевыми гнездами, прямые или редко скрученные; они вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна чаще всего однобороздные, похожие на пыльцу лилейных, реже с 3-лучевой бороздой, с 2 дистальными бороздами или 1 — 3-поровые. Пыльца нипы, кольцебороздная и колючая, отличается от пыльцы всех остальных пальм. В женских цветках пальм часто имеются стаминодии — в виде зубцов, шиловидные или снабженные рудиментарными пыльниками, свободные или иногда сросшиеся в купулу или трубку с лопастной или зубчатой верхушкой и иногда приросшие к лепесткам. Гинецей у наиболее примитивных пальм апокарпный, из 1 — 3 (обычно 3) плодолистиков, но у большинства родов он синкарпный, обычно из 3 частично или полностью сросшихся плодолистиков, иногда из 3 — 7 или 7 — 10; иногда гинецей псевдомономерный с 2 редуцированными и 1 фертильным гнездом и 1 семязачатком (как у ареки — Аrеса и многих родственных ей родов). У большинства пальм имеются септальные нектарники, расположенные на перегородках завязи. У одних пальм они маленькие и по своему положению в базальной части завязи рассматриваются как менее специализированные в данном семействе (например, у сабаля, ливистоны — Livistona или корифы). У псевдофеникса септалытый нектарник, расположенный в основании плодолистиков, открывается наружу порами супротивно каждому лепестку. У других пальм нектарники с длинными каналами, которые открываются порами на верхней поверхности гинецея (у аренги — Arenga, латании — Latania) или между плодолистиками в основании рылец (у бутии — Butia, птихоспермы Макартура — Ptychosperma macarthurii). У трахикарпуса имеется рудиментарное нектарное пятно на обращенных к центру цветка сторонах трех свободных плодолистиков. У хамеропса приземистого (Chamaerops humilis) присутствует рудиментарный нектарник на верхней поверхности чаши, образованной сросшимися, расширенными и утолщенными основаниями тычиночных нитей в мужском цветке. Столбики свободные или сросшиеся, длинные или короткие и утолщенные или незаметные. Рыльца прямые или отогнутые, иногда удлиненные, редко неразличимые, в виде щели на плодолистике или двугребенчатые. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку (редко с 1 или 2 дополнительными семязачатками — у нипы). При созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто недоразвиваются. Семязачатки анатропные, гемитропные, кампилотропные или ортотропные. Рудиментарный гинецей в мужских цветках иногда отсутствует.

        Плодолистики пальм проявляют многие особенности примитивных плодолистиков цветковых растений. Они часто листовковидные, могут быть снабжены ножкой и обычно кондупликатно сложенные, часто с открытыми брюшными швами и ламинальной или субламинальной плацентацией. У трахикарпуса Форчуна трихомы развиваются вдоль и до некоторой степени внутри открытого брюшного шва, как у некоторых примитивных двудольных растений. Рыльца сидячие или почти сидячие. Род нипа отличается от остальных пальм своеобразной асимметричной чашевидной формой плодолистика с воронковидным рыльцевым отверстием, широкая внутренняя поверхность которого развертывается и отгибается при цветении. Комбинация обоеполых цветков и апокарпии найдена только у примитивных родов, входящих в подсемейство корифовых. Апокарпия также свойственна финиковой пальме и нипе. Наряду с архаичными особенностями строения гинецея, присущими некоторым пальмам, у других представителей можно наблюдать и многие признаки высокой специализации.

        Пальмы — перекрестноопыляемые растения, обладающие различными приспособлениями, препятствующими самоопылению. Самое надежное из них — двудомность, которая известна у сравнительно немногих пальм. У однодомных пальм наблюдается разновременное созревание мужских и женских цветков в соцветии, вследствие чего растение пребывает то в мужской, то в женской фазе цветения. Эти фазы резко разграничены во времени и, как правило, не перекрываются. Исключение составляют пальмы, у которых в пазухе листа развивается несколько соцветий (как у аренги) и могут быть открыты одновременно мужские и женские цветки в разных узлах стебля, а также кустистые пальмы, у которых возможно несинхронное раскрывание цветков на разных стеблях. Дихогамия проявляется у пальм в форме как протандрии, так и иногда протогинии. Протандрия хорошо выражена у многих пальм (например, кокосовой и саговой). Мужские цветки, распускающиеся первыми в протандричном соцветии, эфемерные. Они обычно раскрываются на рассвете и через несколько часов опадают. Женские цветки остаются восприимчивыми в течение нескольких дней. В триадах мужские цветки открываются последовательно, один за другим, (редко два мужских цветка открыты одновременно), и лишь после их опадения, часто через несколько дней или даже недель, раскрываются женские цветки. Распускание цветков, расположенных в вертикальных рядах, идет в базипетальной последовательности: верхний цветок опадает прежде, чем распускается следующий. Подобный способ распускания цветков у пальм обеспечивает растение пыльцой в течение более длительного промежутка времени. Протогиния встречается гораздо реже и известна, например, у пипы, сабаля пальметто и некоторых пальм, опыляемых жуками.

        Большинство пальм, по-видимому, опыляется насекомыми. Хотя цветки у пальм мелкие и, несмотря на иногда ярко окрашенные околоцветники, как правило, невзрачные, они собраны в крупные соцветия, которые заметно выделяются на фоне темной зеленой листвы. Цветки многих пальм, например хамедореи душистой (Clhamaedorea fragrans) из Перуанских Анд, очень ароматны. Иногда пыльца пальм (как у акрокомии — Acrocomia) имеет характерный запах или ярко окрашена (как у нипы). Пчелы, мухи, журчалки, плодовые мушки, жуки, трипсы, моли, муравьи и другие насекомые посещают цветки ради нектара, пыльцы, сочной цветочной ткани или используют цветок как место для размножения, яйцекладки и развития личинок. В цветках пальм встречаются, как правило, разнообразные насекомые, хотя не все они являются эффективными опылителями. Некоторые пальмы опыляются жуками, которые питаются пыльцой и тканями цветка. Различные виды жуков осуществляют опыление, особенно часто — долгоносики (Curculionidae). Пальмы, опыляемые жуками, как правило, протогиинчны и образуют большое количество пыльцы, цветки же их лишены нектара. Долгоносики опыляют цветки двух видов бактриса в Коста-Рике (бактрис большой — Bactris major и бактрис гвинейский — В. guineensis), колючих пальм из подсемейства кокосовых. Как и нипа, они протогиничны, и цветение начинается с раскрывания после полудня женских цветков, которые остаются восприимчивыми 12 ч. Мужские цветки раскрываются на 24 ч позднее женских и издают мускусный запах, привлекая жуков, поедающих их крупные толстые лепестки. Когда мужские цветки раскрываются и теряют пыльцу - жуки, нагруженные этой пыльцой, двигаются к вновь открытым соцветиям с восприимчивыми женскими цветками, опыляя их. Обильной пыльцой мужских цветков питаются также блестянки (Nitidulidae), пчелы, а тканями цветков — плодовые мушки. Около 10% посетителей цветков бактриса — хищные жуки стафилиниды. Механизм опыления бактриса весьма эффективен. Женские цветки не нуждаются в выработке каких-либо особых приспособлений для привлечения опылителей и потому могут концентрировать энергию на своей основной функции — образовании плодов и семян.

        Механизм опыления гидриастелы мелкопочатковой (Hydriastele microspadix) из Новой Гвинеи удивительно сходен с только что описанным. Цветки гидриастелы опыляются долгоносиками, которые встречаются почти исключителыто в цветках пальм и являются пантропическими по своему распространению (замечательный пример сопряженной эволюции пальм и насекомых). Долгоносики опыляют цветки рапидофиллума ежеиглого (Rhapidophyllum hystrix), низкой кустарниковидной пальмы, которую из-за многочисленных длинных (15 — 20 см) острых черных игл на листовых влагалищах называют дикобразом. Растет эта пальма на сырых местах и болотах прибрежной равнины США от Южной Флориды до Каролины. Короткие, плотно сжатые соцветия с 5 — 7 кроющими листьями буквально погребены в массе игл и темно-коричневых влагалищ и никогда не выдаются даже при созревании плодов. Мужские и в меньшей степени женские цветки издают мускусный запах. Имеются данные об опылении жуками цветков ряда других пальм. Жуки обнаружены в закрытых мужских соцветиях аммандры (Ammandra), а выделение тепла цветками фителефаса — явление, часто связанное с опылением жуками, — наводит на мысль о кантарофилии у этого рода. Молочно-белые цветки йоханнестейсмании высоколистной (Johannesteijsmannia altifrons) на бледно-желтых бархатистых ветвях соцветия, частично скрытого в гумусе и растительных остатках, накапливающихся в основании листьев этой «бесстебельной» пальмы, привлекают своим запахом прокисшего молока и сточных вод многочисленных насекомых. В цветках встречаются множество жуков-блестянок (взрослых особей и личинок), стафилинид, а также личинки мух, трипсы, муравьи, термиты, жуки. У цератолобуса (Ceratolobus) — одного из самых замечательных двудомных родов ротанговых пальм во влажных областях Малезии — соцветие заключено внутрь единственного кроющего листа, который вскрывается двумя крошечными боковыми щелями на верхушке. Через них проникают многочисленные насекомые, привлекаемые затхлым запахом цветков. В соцветиях цератолобуса сизоватого (С. glaucescens) — вымирающего вида, единственная небольшая популяция которого встречается на Западной Яве, — обильны жуки, трипсы и муравьи. Последние быстро заселяют соцветия и все растение. Их привлекает нектар. У видов со свисающими соцветиями пыльца в изобилии скапливается вблизи отверстий, через которые насекомые проникают в соцветие или выбираются наружу. Цветки цератолобуса закрыты от более крупных членистоногих посетителей, которые не могут проникнуть через мелкие щели. «Фильтр для опылителей» имеется также у американской пальмы маникарии мешконосной, соцветие которой заключено внутрь мешковидного кроющего листа с крошечными отверстиями между волокнами (рис. 243).

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Однако среди пальм немало и ветроопыляемых растений. Классическим примером служит финиковая пальма. В естественных условиях в популяции этого двудомного растения около половины мужских экземпляров. Единственный кроющий лист охватывает все соцветие. Мужские и женские цветки распускаются сразу же после освобождения соцветия из кроющего листа. Женские цветки, очевидно, восприимчивы 1 или 2 дня. В культуре для получения устойчивого урожая финиковую пальму опыляют искусственно, подвязывая срезанные веточки мужского соцветия к верхушке женского. Одного мужского экземпляра достаточно для опыления 100 женских. Искусственное опыление было впервые применено древними ассирийцами и практиковалось по крайней мере 3 или 4 тысячелетия. Этот прием сохранился до наших дней почти в неизменном виде. Пыльца финиковой пальмы, образующаяся в огромных количествах, остается жизнеспособной в течение одного сезона или даже 1 — 2 лет. То, что пыльца у пальм сохраняет свою жизнеспособность в течение сравнительно большого промежутка времени, было установлено для другой двудомной ветроопыляемой пальмы — хамеропса приземистого. В 1707 г. Йозеф Кёльрёйтер, с именем которого связано учение о поле у растений, отправил пыльцу хамеропса, взятую с мужского экземпляра в ботаническом саду в Карлсруэ, одновременно в Берлин и Петербург. Садовник Эклебен опылил старый экземпляр этой пальмы, доставленный еще при Петре I и находившийся в оранжерее при Летнем дворце. Хотя путешествие заняло несколько недель, пыльца не потеряла своей способности к прорастанию, и растение завязало обильные плоды.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        Редукция околоцветника у тринакса (Thrinах), примитивного рода с обоеполыми цветками с апокарпным гинецеем, несомненно, связана с ветроопылением (рис. 235). Кроющие листья сравнительно тонкие, и соцветие быстро раскрывается. Особенно замечательно быстрое удлинение ветвей соцветия, которые вырастают в длину на 15 — 20 см за 10 ч, прежде чем открываются пыльники. Цветки протандричны. У тринакса мелкоцветкового (Т. parviflora) пыльники вскрываются рано утром, и обильная сухая порошковидная пыльца покрывает ветви соцветия. Во время мужской фазы цветения губы двугубого рыльца одноплодолистикового гинецея плотно прижаты друг к другу, что уменьшает возможность самоопыления. Рыльца раздвигаются через 24 ч после вскрытия пыльников. Воронковидный канал плодолистика открыт дистально. У тринакса были обнаружены пыльцевые зерна на семязачатке в гнезде, что необычно для цветковых растений. Открытый канал столбика, очевидно, представляет прямой вход для перенесенной ветром пыльцы. Самоопыление происходит часто и успешно, на что указывает обильное завязывание плодов на изолированных экземплярах.

        До сих пор у ботаников нет единого мнения в отношении опыления кокосовой пальмы — одной из наиболее изученных пальм. Это растение, очевидно, опыляется как насекомыми, так и ветром. Мелкие мужские цветки открываются первыми около 6 ч утра и уже в полдень опадают. Женские цветки восприимчивы в течение нескольких дней. Женская фаза цветения длится 4 — 7 дней. Кроме того, цветки кокосовой пальмы посещают и птицы — нектарницы и попугаи, которые питаются пыльцой. У карликовой разновидности этой пальмы на полуострове Малакка мужские и женские цветки раскрываются, как правило, одновременно, и здесь преобладает самоопыление. У бутии гладкопокрывальной (Butia leiospatha) — обитателя серрадос Бразилии, как и у кокосовой пальмы, опыление ветром сочетается с опылением насекомыми. Цветки ее посещают осы, мухи, а долгоносики и блестяики размиожаются в соцветиях. Они используют закрытые соцветия и молодые плоды как место для яйцекладки.

        У некоторых пальм известно также самоопыление. Обоеполые цветки корифы высокой (Соrypha elata) самосовместимы. Обильное завязывание плодов с фертильными семенами в результате самоопыления довольно обычно у изолированно культивируемых экземпляров, что имеет особое значение в связи с монокарпией этого вида. У ротанговой пальмы демоноропс Кунстлера (Daemonorops kunstleri) большинство плодов и семян образуется, очевидно, партеногенетически.

        Плоды пальм необычайно разнообразны. Величина их колеблется от нескольких миллиметров до полуметра у сейшельской пальмы, плоды которой принадлежат к числу крупнейших в растительном мире. У нипы, фителефаса и масличной пальмы плоды собраны в крупные компактные головки. Плоды обычно 1-семянные, но иногда 2, 3 — 10-семянные. Они представляют собой сухую или мясистую синкарпную костянку с эндокарпием, приросшим к семени или свободным, реже плоды, ягодообразные (примером, могут служить финики). В основании плоды часто окружены разрастающимся и отвердевающим околоцветником. У подавляющего большинства пальм плоды нераскрывающиеся. Лишь у нескольких видов при созревании они расщепляются на верхушке (микроцелум — Microcoelum, литокариум — Lytocaryum, сократея Салазара — Socratea salazarii), а у видов астрокариума (Astroсаrуum) открываются полностью, обнажая иногда ярко окрашенную мякоть.

        Мезокарпий плода сочный, иногда с обильными игловидными кристаллами оксалата кальция, часто маслянистый, сочноволокнистый, волокнистый или сухой. Эндокарпий, заключающий семя, тонкий, хрящеватый или перепончатый, иногда с крышечкой над зародышем (как у клиностигмы — Clinostigma), либо же толстый, роговидный или костяной, тогда часто с 3 или редко более проростковыми порами (как у кокосовой пальмы и других родственных ей родов). Число пор соответствует числу плодолистиков, а их расположение (в середине, ниже или выше середины эндокарпия) — положению микропиле семязачатков. В односемянном плоде функционирует лишь одна из пор, супротивная семязачатку фертильного плодолистика. Эндокарпий иногда снабжен продольными ребрами, а у сейшельской пальмы он глубоко 2-, иногда 3-, 4- и даже 6-лопастный. Семена пальм весьма разнообразны по размерам и форме. Их величина колеблется от всего лишь нескольких миллиметров до самых крупных размеров в растительном мире — 30 или 45 см у сейшельской пальмы. Семенная кожура тонкая, гладкая или мясистая (как у салакки — Salacca), свободная или сросшаяся с эндокарпием. Эндосперм обильный, гомогенный или руминированный, у незрелых семян часто жидкий или желеобразный, затем становится очень твердым, а у некоторых видов пальм является источником растительной «слоновой кости» (фителефас крупноплодный, гифена вздутая — Hyphaene ventricosa и др.). В эндосперме содержится большое количество масла и белка. Зародыш маленький, цилиндрический или конический. У нескольких видов пальм отмечена полиэмбриония.

        Семена пальм не имеют периода покоя, зародыш растет непрерывно. Прорастание семян может начаться, когда плоды еще прикреплены к растению. Зародыш не прекращает роста даже во время распространения семян. В малайских деревнях можно часто видеть прорастание кокосовых орехов, подвешенных на столбах хижин. Зародыш получает воду и питательные вещества из эндосперма. Корни проростка, растущие в волокнистом мезокарпии, способны поглощать дождевую воду, просачивающуюся через кожуру. Однако сочный околоплодник (например, у ливистоны) тормозит прорастание семени или препятствует ему. При хранении семена, как правило, быстро теряют всхожесть. Они должны быть посеяны вскоре после сбора. Исключение составляет псевдофеникс, «долгоживущие» семена которого прорастают после двух лет хранения. Эта способность прорастать после долгого сухого периода, вероятно, существенна для выживания в засушливых условиях — на песках и пористом известняке в Карибской области. Семена пальм прорастают под землей, за исключением нипы, у которой семена прорастают на растениях или в плавающих плодах. Семядоля никогда не раскрывается как зеленый фотосинтезирующий орган, так как ее верхушка остается погруженной в эндосперм семени и видоизменяется в сосущий орган — гаусторию. Она растворяет и всасывает питательные вещества эндосперма для обеспечения роста зародыша, пока молодое растение не образует листьев. У многих пальм семядоля при выходе из семени удлиняется в виде семядольной трубки и зарывает проросток в землю на некоторую глубину, что может иметь приспособительное значение для пальм, растущих в саваннах. Углубление семядоли в почву у различных видов пальм происходит на неодинаковую глубину, что в значительной степени определяется условиями обитания. Углубляясь в почву, нижняя часть семядоли разрастается в виде трубчатого влагалища на некотором расстоянии от плода.

Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)

        У пальм известно три типа прорастания семян (рис. 233). У видов с заметным удлинением семядоли проросток удален от семени и гаустории. У финиковой пальмы, трахикарпуса, корифы нижняя часть семядоли разрастается под землей в виде длинного трубчатого влагалища, и из семядольной щели, образующейся в его верхней части, выходит побег. У сабаля, вашингтонии, юбеи (Jubaea) семядоля в нижней части расширена в виде значительно более короткого трубчатого влагалища, которое в верхней части образует язычок. У архонтофеникса, кокосовой пальмы и некоторых других пальм семядоля удлиняется лишь настолько, чтобы вынести зародыш из эндокарпия. Нижняя часть семядоли сразу же по выходе из семени наружу разрастается в виде раструба, образуя язычок. Из основания семядоли начинает прорастать зародыш, части которого вплотную примыкают к гаустории.

        Плоды многих пальм, сочные и ярко окрашенные, распространяются животными. Главные их распространители — птицы, хотя самые разнообразные животные — от грызунов до обезьян — также питаются плодами пальм и распространяют семена. Крупные птицы проглатывают плоды целиком, выбрасывая неповрежденные семена вблизи пальм или чаще перенося их на известное расстояние. Некоторые птицы, в частности голуби, очевидно, сыграли большую роль в распространении ряда пальм. Так, благодаря им, а также, очевидно, океаническим течениям притчардия (Pritchardia) проникла на Гавайские острова. Птицами, очевидно, были занесены семена королевской пальмы гаитянской (Roystonea hispaniolana) на остров Малый Инагуа (Багамские острова), где сравнительно недавно были обнаружены пальмы, произрастающие на дне нескольких крупных карстовых воронок. Список пальм, плодами которых питаются птицы, достаточно велик. Плодами кариоты на Яве питаются хищные млекопитающие — шакалы, малайская пальмовая куница и виверры. Пальмовые циветты, дикие свиньи питаются плодами сахарной пальмы (Arenga pinnata), a чернорукий и карликовый гиббоны поедают в Индонезии зрелые плоды аренги туполистной (A. obtusifolia). Пищей для гиббонов служат также плоды ротанговых пальм — каламуса и демоноропса. Плодами египетской дум-пальмы питаются павианы. В Древнем Египте Тота — бога мудрости, покровителя наук — почитали в виде ибиса или павиана, а так как павианы часто питаются плодами дум-пальмы, она стала священным деревом Тота. Изображения павианов на пальмах встречены на росписях, покрывавших стены древних гробниц. Обезьян привлекают плоды финиковой пальмы Робелена (Phoenix roebelenii) в Лаосе, американских пальм маникарии мешконосной и максимилианы марипа (Maximiliana maripa), а также африканской масличной пальмы.

        В распространении плодов некоторых пальм большую роль играют летучие мыши, которые, подобно птицам, могут распространять семена на дальние расстояния. Крупные (диаметром 15 — 20 см) костянки пальмы делеб, или борассуса эфиопского, — любимая пища африканского слона. Именно ему пальма обязана своим распространением по всей тропической Африке. Слон, поедает плоды, а эндокарпий с заключенными в них семенами выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Однако присутствие рода на Мадагаскаре, Новой Гвинее и, возможно, даже в Австралии, где слонов нет, по мнению Гарольда Мура (1973), исключает предположение о сопряженной эволюции слонов и борассуса, а также близкого небольшого рода борассодендрона (Borassodendron). Африканский слои питается также более мелкими плодами гифены вздутой, растущей в жарких сухих долинах на юге Замбии, и африканской дикой финиковой пальмы отклоненной (Phoenix reclinata). Опавшие на землю плоды пальм поедают тапиры, олени, лани, пекари, козы, крупный рогатый скот. Койоты и серые лисицы питаются плодами вашингтонии нитеносной. В распространении плодов и семян принимают участие также белки и многочисленные грызуны (пака, мыши, крысы). Они часто утаскивают плоды в гнезда или складывают их где-либо в запас, часть семян при этом теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. В Бразилии грызуны зарывают плоды атталеи веревконосной (Attalea funifera) и орбинии Барбосы (Orbignya barbosiana) в подземные норы, где их прорастание стимулируется высокой температурой из-за ежегодных пожаров саванны. Ароматная мякоть плодов и семена с сочной кожурой салакки съедобной (Salacca edulis), почти бесстебельной, очень колючей пальмы на островах Малайского архипелага, привлекают не только грызунов и птиц, но и варанов и черепах. Плоды астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) служат пищей для рыб, рыбы поедают также плоды геономы Шomma (Geonoma schottiana) в Южной Америке.

        Несмотря на обильное плодоношение пальм, их плоды и семена часто хищнически уничтожают жуки и другие насекомые, древесные мыши и крысы, свиньи и крабы. Наблюдается тесная биологическая связь между кокосовой пальмой и огромным крабом, который носит название пальмовый вор (Birgus latro). Он питается мякотью незрелых кокосовых орехов: разрывая волокна, мощными клешнями пробивает отверстие в области «мягкого» глазка, вытаскивает мякоть, иногда разбивая эндокарпий ударами о камни. Краб не только разрушает опавшие на землю плоды, но, как известно, даже залезает на пальму, сбивая, кокосовые орехи. Краб обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана — в области распространения кокосовой пальмы. Химическое исследование его жира показало, что он напоминает кокосовое масло, имея мало общего с животным жиром. Этот краб питается также мелкими сочными плодами другой, пальмы — аренги Листера (Arenga listeri), эндемичной для острова Рождества.

        Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют большую роль в распространении семян и плодов целого ряда пальм. Вода способствует распространению видов, населяющих берега рек, — таких, как мауриция извилистая (Mauritia fiexuosa), и многих других пальм, встречающихся в обилии на берегах «пальмовой» реки Амазонки, Ориноко и их притоков, а также обитателей болот и заболоченных лесов (как рафия и метроксилон). Плоды и семена ряда пальм подхватываются паводками. Плавучие плоды кокосовой пальмы, нипы, притчардии, сабаля пальметто и других переносят морские течения. Иногда плоды становятся плавучими лишь при высыхании, как у псевдофеникса Саржента (Pseudophoenix sargentii), или при разрушении семян. Высокой плавучестью обладают плоды маникарии мешконосной. Падая, они зарываются в детрит или выносятся реками далеко в море, однако не выдерживают длительного пребывания в соленой воде и вскоре разрушаются. Плоды со сгнившими или сухими семенами могут переноситься течениями. Их находят в большом количестве на пляжах вест-индских островов, на островах Терке (юго-восточная оконечность Багамских островов) и даже на западном побережье Шотландии. Из семян, достигших островов Терке, не более 1 — 2% сохраняют способность к прорастанию.

        Большую роль в распространении многих пальм сыграл человек, особенно таких жизненно важных для него, как кокосовая, масличная, финиковая, сахарная и др.

        Классификация пальм основывается главным образом на строении гинецея и плода, типе соцветия, характере расположения цветков на осях соцветия, числе кроющих листьев. Большинство современных авторов принимают деление пальм на 9 подсемейств: корифовые (Соrуphoideae), фениксовые (Phoenicoideae), борассовые (Borassoideae), кариотовые (Caryotoideae), ниповые (Nypoideae), лепидокариевые (Lepidocaryoideae), арековые (Arecoideae), кокосовые (Cocosoideae) и фителефантовые (Phytelephantoideae). За исключением самого крупного и гетерогенного подсемейства арековых, которое в дальнейшем, очевидно, будет расчленено, все они представляют собой естественные, хорошо различимые группы пальм. Американский пальмолог Гарольд Мур (1973) разделил семейство на 15 крупных групп (без указания их таксономического ранга), представляющих 5 линий эволюции в семействе пальм; 8 из этих групп полностью соответствуют принимаемым подсемействам; остальные 7 групп в совокупности составляют подсемейство арековых, при этом большинство их совпадает (частично или полностью) с отдельными трибами, а группа арекоидных пальм обнимает множество триб в системах классификации пальм. Эти крупные подразделения пальм часто соответствуют тем, которые различает П. Томлинсон (1961) на основании данных сравнительной анатомии.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Семейство арековые или пальмы (Arecaceae)" в других словарях:

  • ПАЛЬМЫ — арековые (Palmae, Palmaceae, Arecaceae), семейство деревьев, кустарников и лиан, произрастающих в субтропических и тропических областях. Среди наиболее известных видов кокосовая и финиковая пальмы, Главными центрами происхождения считаются Индо… …   Энциклопедия Кольера

  • Пальмы — ? Пальмовые Кокосовая пальма Научная классификация Царство: Растения Отдел …   Википедия

  • Семейство пальмовых — ? Пальмовые Кокосовая пальма Научная классификация Царство: Растения Отдел …   Википедия

  • Арековые (подсемейство) — Арековые …   Википедия

  • пальмы — (арековые), семейство древовидных растений, большей частью с неветвящимся стволом и кроной листьев на вершине. Главным образом деревья, иногда лианы. Около 3400 видов (около 250 родов), преимущественно в тропиках. Введены в культуру кокосовая,… …   Энциклопедический словарь

  • Пальма (семейство) — ? Пальмовые Кокосовая пальма Научная классификация Царство: Растения Отдел …   Википедия

  • Пальмовые — Запрос «Пальма» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Пальмовые …   Википедия

  • Финиковая пальма — Для термина «феникс» см. другие значения. ? Финиковая пальма …   Википедия

  • Каламус — Эта статья  о роде пальм. О материале см. Ротанг. Каламус …   Википедия

  • Финик пальчатый — ? Финик пальчатый Phoenix dactyli …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.