Род Гельминтоспорий (Helminthosporium)

Род Гельминтоспорий (Helminthosporium)

        У грибов рода гельминтоспорнй характерна форма конидий (рис. 237, 238). Они темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. Конидии образуются у вершины и по бокам конидиеносцев но типу пороспор.

---

,

---

        В этот род объединяют очень разнородную группу грибов, отличающихся по морфологии и образу жизни. Поэтому из комплексного, формального рода гельминтоспорнй выделяют несколько самостоятельных родов: дрекслера, биполярис и курвулярия.

        У одного из видов — гелъминтоспория турецкого (Helminthosporium turcicum) — найдена сумчатая стадия типа трихометасферия (Trichometasphaeria).

        Грибы рода гельминтоспорнй, у которых не обнаружена сумчатая стадия и конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносца, сохранили за собой и название рода. Это преимущественно сапрофиты на коре, листьях, сухих ветвях и стеблях древесных и травянистых растений. Многие из них еще мало изучены и не имеют большого практического значения.

        Болезни злаков, вызываемые гельминтоспориями, носят общее название гельминтоспориозов, хотя по форме и проявлению они весьма разнообразны. Гельминтоспориоз может выражаться в виде корневой гнили, различного типа пятнистостей листьев, черных узлов на стеблях, сажистых налетах на колосьях в виде черного зародыша семян. Один и тот же вид паразита может вызывать сразу несколько типов заболеваний. Например, гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum) — возбудитель корневой гнили, пятнистости листьев, сажистого налета па колосьях и «черного зародыша» семян пшеницы, ячмепя и других злаков. Часто разные виды паразитов вызывают одинаковый типа заболевания. Например, полосатую пятнистость листьев вызывают гелъминтоспорий злаковый (Н. gramineum) и гелъминтоспорий овсовый (Н. avenae).

        Чтобы представить себе серьезный ущерб, который приносят человечеству гельминтоспориозы злаков, достаточно вспомнить страшный голод в 1943 г. в Бенгалии (Индия). Он был вызван гибелью посевов риса в 1942 г. от гелъмиотоспория рисового (Н. oryzae). Один из индидийских микологов, направленный на работу в Бенгалию в это время, так описывает свои впечатления. На всем пути через Бенгалию до города Дакка лежали мертвые или голодные и умирающие люди. Голод продолжался несколько месяцев и унес 2 млн. жизней. Эппфитотия гельминтоспориоза в Бенгалии по своей силе и количеству человеческих жертв может сравниться только с картофельным голодом в Ирландии в 1845 г., вызванным эпифитотией фитофтороза.

        Такие сильные эпифитотии, приводящие к гибели людей от голода, к счастью, бывают редко. Однако ежегодные потери от гельминтоспориоза зерновых культур, являющихся основными продовольственными культурами мира, все же огромны.

        При заболевании злаков корневой гнилью поражаются первичные и вторичные корни, подземное междоузлие и основание стебля. На пораженном органе появляются сначала светлобурые пятна или полоски, которые постепенно темнеют, сливаются и захватывают значительную часть органа или весь орган. В результате загнивания корней и основания стебля происходит отставание растения в росте, отмирание продуктивных стеблей в фазе цветения или молочной спелости, недоразвитие зерна в колосьях, а иногда и полная потеря зерна (белоколосость).

        Для возбудителей корневой гнили характерна широкая специализация, способность поражать большой круг растений-хозяев. Главным возбудителем корневой гнили является гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum, табл. 61.).

---

        Гельминтоспорий вызывает заболевание зерна, которое проявляется в виде скрытой инфекции или в виде «черного зародыша» (потемнения зерна). В последнем случае черный налет гриба хорошо заметен на зерне (рис. 238). Больные семена теряют всхожесть. Поражение семян вызывают почти все гельминтоспорий, так как сохранение инфекции с семенами — надежный спогоб сохранения и зимовки возбудителя в природе.

---

        Гельминтоспорий вызывает несколько типов поражения листьев, чаще всего это полосатая, глазковая и сетчатая пятнистости. В пораженных листьях отмирает ткань и листовая пластинка буреет, засыхает и расщепляется. Такой тип поражения характерен для гелъминтоспория злакового (Н. gramineum). У гельминтоспория виктории (Н. victoriae) полосчатость сопровождается покраснением и обесцвечиванием листа.

        При сетчатой пятнистости развиваются продолговатые небольшие бурые пятна, разбросанные по листовой пластинке.

        Глазковая пятнистость — это светлые овальные пятна, окаймленные темно-коричневым ободком. Ее вызывают гелъминтоспорий ячменный (Н. sativum) и другие виды. При поражении листьев почти всегда на пятнах развивается темный налет спороношения патогена. Пятна обычно переходят в некроз.

        У некоторых гельминтоспориев в развитии листовых симптомов болезни принимают участие токсины, выделяемые патогеном. Образование токсинов пока обнаружено только у шести видов рода. Образуемые гельминтоспориями токсические соединения оказывают влияние или нарушают жизненно важные функции растения, такие, как проницаемость клеточных мембран, механизмы гормонального контроля роста, фиксация СО2, дыхание, окислительное фосфорилирование, фенольный синтез и другие процессы. Нарушение этих функций ослабляет растение, облегчает грибу захват новых тканей и приводит к появлению характерных симптомов болезни, механизмы этих процессов пока еще детально не изучены. Предполагают, что специфические токсины, как викторин (Н. victoriae), кохлиоболпн (Н. oryzae), карботоксин (Н. carbonum), являются главным фактором, определяющим развитие заболевания. Эти токсины у гельминтоспориев имеют пептидную природу.

        Неспецифические токсины обычно действуют позднее в процессе развития болезни, и, по-видимому, их действие приводит к появлению симптомов болезни. Два несиецифических токсина терпеноидной природы (гельминтоспорал и гельминтоспорол) обнаружены у гельминтоспория ячменного.

        Гельминтоспориям свойственна большая изменчивость и быстрое приспособление к новым сортам растений-хозяев. Например, недавно появилась раса «Т» у гельминтоспория кукурузного (Н. maydis). Этот гриб вызывает широко распространенное заболевание кукурузы — южный гельминтоспориоз. В 1970 г. эта болезнь кукурузы охватила несколько штатов США. В том же году болезнь была обнаружена в Югославии на кукурузе, завезенной из США. Поля кукурузы выглядели обожженными. При высокой температуре и достаточной влажности весь посев погибал за 10—14 дней. Кукурузоводство встало перед серьезной проблемой. Оказалось, новая раса гриба поражала только гибриды с техасской цитоплазменной мужской стерильностью, которые широко введены в культуру в США. «Т»-ген мужской стерильности избавил людей от дорогостоящего ручного труда по удалению мужских соцветий для получения гибридов при скрещивании, но дал растения, восприимчивые к новой расе гриба. Формирование этой расы шло в 1963—1969 гг., т. е. с момента появления в культуре новых гибридов.

        Наиболее распространены следующие виды гельминтоспория.

        Гельминтоспорнй ячменный имеет сумчатую стадию кохлиоболюс ячменный (Cochliobolus sativus). Он поражает ячмень, пшеницу, рожь и 83 вида дикорастущих трав. Наибольшей восприимчивостью из них обладают пырей, костер, мятлик, овсяница и некоторые другие. Все эти злаки являются резервуарами патогена в природе. Гриб способен поражать все органы растения-хозяина. Он вызывает корневую гниль, пятнистость листьев, «черный зародыш», сажистые налеты на колосьях, поражает всходы. Сохраняется на растительных остатках и передается с семенами.

        Гельминтоспорнй злаковый имеет сумчатую стадию пиренофора злаковая (Pyrenophora graminea). Этот вид — космополитный. Он вызывает полосатую пятнистость листьев ячменя. Поражает семена и всходы. В цикле его развития наблюдается несколько стадий: конидиеносцы с конидиями — летом, склероции на остатках больных растений — зимой, аскостромы на растительных остатках — весной. Патоген сохраняется в виде склероциев и мицелия (в семенах).

        Гельминтоспорнй овсовый имеет сумчатую стадию — пиренофора овсовая (Pyrenophora avenае). Она вызывает гибель всходов и полосатую пятнистость листьев овса. Инфекция сохраняется на семенах и растительных остатках.

        Гельминтоспорнй рисовый имеет сумчатую стадию — кохлиоболюс миябеанус (Cochliobolus mijabeanus). Гриб вызывает выпадение всходов, глазковую пятнистость листьев и черную точечность колосковых чешуи риса. Инфекция сохраняется с семенами и на растительных остатках. Главная область распространения — страны Юго-Восточной Азии.

        Гельминтоспорнй турецкий имеет сумчатую стадию, трихометасферия турецкая (Trichometasphaeria turcica). Гриб поражает листья, початки и (редко) корневую шейку кукурузы. Вредоносность гриба заключается в том, что он способен вызывать преждевременное засыхание листьев кукурузы в период формирования початков. Инфекция сохраняется в семенах и на растительных остатках. Заболевание описано во всех странах, где возделывают кукурузу.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.