Протонема, юношеская фаза развития моховидных


Протонема, юношеская фаза развития моховидных
Протонема, юношеская фаза развития моховидных
        Протонема, или предросток,— наиболее характерная фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Протонема вообще представляет собой преимущественно нитчатую структуру, образующуюся при прорастании споры и предшествующую развитию гаметофора в виде листостебельного побега или слоевища. У печеночников протонема представляет собой обычно короткую нить в одну или несколько клеток, из которых апикальная (верхушечная) вскоре делится продольной перегородкой на две клетки, дающие уже начало пластинчатому или листостебельпому побегу — гаметофору.

        Наиболее изучена протонема мха фунарии (Funaria hygrometrica). Спора фунарии при благоприятных условиях прорастает очень скоро, и трубка, образованная зндоспорием, превращается в фототропически отрицательную нить. Эта нить со временем превращается в ризоид. Вслед за ризоидом образуется фототропически положительная разветвленная нить, нарастающая делением верхушечной клетки. Это зеленая протонема — хлоронема. Хлоронем может быть несколько; они распространяются во все стороны от споры радиально и образуют протонематическую дерновину. Апикальная клетка — единственная в нити растущая и делящаяся, так как интеркалярные клетки не растут, но могут образовывать боковые ветви.

        Ветвление нити протонемы фупарии начинается только с третьей или четвертой клетки, начиная от верхушки. Ни апикальная, ни субапикальная клетка не дает ветвей, но с ростом протонемы образование ветвей продвигается вперед все в той же последовательности. Порядок ветвления зависит от наличия в нити апикального доминирования, т. е. регуляторного влияния апикальной клетки. В этом можно убедиться экспериментально, умертвив верхушечную клетку. После ее устранения порядок ветвления меняется на обратный, субапикальная клетка сразу же образует ветвь, а за ней последовательно и другие ветви. Верхняя ветвь вскоре изгибается и принимает направление роста нити, а ее верхушечная клетка занимает доминирующее влияние в регуляции ветвления нити.

        Как показали опыты, характер ветвления нити зависит от того, что в апикальной клетке синтезируются гормоны — регуляторы роста, мигрирующие в нижеследующие клетки, задерживая ветвление. При взаимодействии с веществами, синтезируемыми в клетке на свету, доминирующее влияние угасает в четвертой клетке.

        Протонема фунарии неоднородна. Хлоронема — это начальная стадия развития протонемы, а также боковых нитей каулонемы. Хлоронема — также начальная стадия вторичной регенеративной протонемы. Завершающая стадия развития протонемы — каулонема, на ней образуются почки гаметофоров и ризоиды. Значение ризоидов заключается в прикреплении нити протонемы к субстрату, а также в снабжении водой и минеральными солями и передаче их протонематической дерновинке. Особенно важную роль ризоиды играют у тропических моховидных — эпифиллов, растущих на листьях вечнозеленых растений. Названные фазы развития у мхов не всегда морфологически различимы и легко взаимообратимы. Каулонема, хорошо отличимая у фунарии по темноокрашенным стенкам клеток, косым поперечным перегородкам и крупным ядрам, выражена не у всех моховидных.

        Нитчатая протонема известна почти у всех мхов, а также у некоторых печеночников. Внешне она похожа на нитчатую зеленую водоросль, что послужило поводом для предположения о происхождении моховидных непосредственно от зеленых водорослей. Но для этого заключения нет никаких фактических оснований. В частности, стенки клеток протонемы биохимически кардинально отличны от клеточных стенок зеленых водорослей. Таким образом, протонема у моховидных как юношеская фаза развития гаметофита — явление вполне оригинальное. Протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденцию развития. Регрессивное развитие заключается в том, что спора начинает прорастать уже в коробочке, образуя многоклеточную спору, которая или прорастает в нить (ортотрихум, дреммондия, фонтипалис), или краевая клетка многоклеточной споры развивается прямо в листостебельный побег (дикнемон).

Протонема, юношеская фаза развития моховидных

        С другой стороны, наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле мха, и протонема, в конце концов, охватывает весь цикл, за исключением продукции спорогона. Известны многие примеры так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой (рис. 22). Из них самой знаменитой является схистостега перистая (Schistostega permata) с ее светящейся протонемой. Именно этот мох имел в виду великий немецкий поэт Гёте, философ и ботаник, вложив в уста Мефистофеля во время его прогулки с Фаустом в горах Гарца слова (перевод А. С. Лазаренко):


        Не освещает ли для пира

        здесь Маммон пышно свой чертог?


        Гёте хорошо знал самосветящийся мох: в горах Гарца протонема его светится в полумраке пещер и расщелин в скалах. Мох изобилует в горах Средней Европы. Он и дал повод для легенд и сказок об охраняемых гномами зачарованных сокровищах, не дающихся в руки человека, так как на дневном свету свечение протонемы гаснет.

        Свечение обусловлено не фосфоресценцией, а особым строением пластинчатых структур протонемы, сидящих на прямостоячих ветвях, растущих в направлении света. Пластинка, вызывающая свечение, направлена против падающего света и слагается линзовидными клетками с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой. Именно в заднем углу клетки размещены 4—6 хлоропластов. Луч света преломляется сферической передней стенкой, направляется на хлоропласты, пройдя насквозь хлоропласт, отражается задней стенкой; вновь преломленный в передней стенке, выходит параллельно входному лучу уже как зеленый свет. При изменении угла падения световых лучей изменяется и положение хлоропластов, собирающихся снова в фокусе преломленных лучей. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается оптимальный для фотосинтеза эффект в условиях рассеянного света.

        Самосветящийся, или самосветный, мох широко распространен в северном полушарии. В нашей стране его можно встретить в горах Дальнего Востока и в Сибири, а на западе — от Карелии до Днепровских порогов на юге. На Украине его особенно много в Карпатах, и прекрасным зрелищем пышно осветленных чертогов Маммона можно любоваться в пещерах и скалах горы Пожижевской вблизи биологического стационара Института ботаники АН УССР.

        Подобное изумрудное освещение пещер и скал в тропиках Старого и Нового Света вызывают слоевища печеночников из рода циатодиум (Cyathodium), особенно циатодиума пещерного. У него свечение обязано также отражению световых лучей линзообразными клетками верхнего слоя слоевища, такой же формы, как и в пластинке протонемы схистостеги. Самосвечение следует рассматривать как приспособление для повышения энергии фотосинтеза с помощью фокусировки рассеянных лучей света на хлорофилловые зерна.

        Удивительный пример эволюции нитчатой протонемы представляет мох буксбаумия (Buxbaumia). У него протонема является его главной жизненной формой. На женской протонеме гаметофоры редуцированы и представлены коротким клеточным телом с бесцветными листьями и архегониями, а все питание спорофита обеспечивает нитчатая протонема. Мужская протонема устроена еще проще, не образует гаметофоров, а шаровидный антеридий сидит просто на ветви протонемы, прикрытый раковинообразной пластинкой из клеток протонемы же. Это наиболее далеко зашедший случай редукции гаметофора у мхов.

        У мхов постоянная протонема, заменяющая облиственный побег в питании растения, особенно его спорогона, встречается довольно часто, , главным образом у клейстокарпных форм в родах эфемерум, эфемерелла, спорледера, акаулон и даже у политриховых (погонатум игольчатый). У печеночников также известна постоянная протонема, например у протоцефалозии с нитчатой и у метцгериопсиса с ветвящейся пластинчатой протонемой.

        У таких мхов, как тетрафис и тетрадонциум, на нитчатой протонеме образуются клеточные пластинки, а у дифисциума — воронковидные образования, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность протонемы. Почки гаметофоров в этих случаях образуются по краю таких пластинок. Следует добавить, что на нитчатой протонеме очень часто образуются выводковые тела, служащие для вегетативного размножения.

        У андреи и сфагнума нитчатая протонема совсем не образуется, и юношеская форма гаметофита у них представлена пластинкой.

        Главная роль нитчатой протонемы — это массовое образование гаметофоров, ведущее к созданию моховой дерновинки.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.