- Порядок вольвоксовые (Volvocales)
- Порядок вольвоксовые (Volvocales)
-
Порядок вольвоксовых объединяет наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относятся исключительно ценобиальные и колониальные формы. Но и здесь отдельные клетки, слагающие ценобии и колонии, построены по типу хламидомонады. Однако, в отличие от одноклеточных форм, при размножении клетки здесь не расходятся, а срастаются своими оболочками или остаются соединенными общей слизью. Форма общей слизистой оболочки, количество клеток и способ их размещения в ней, а также способ срастания клеток в комплексы являются постоянными признаками и широко используются в систематике этого порядка. Обычно порядок вольвоксовых подразделяют на три семейства. Один из наиболее типичных представителей семейства спондиломоровых (Spondylonioraceae)— пироботрис стройный (Pyrobotrys gracilis, рис. 207, 1).
Он характеризуется способом срастания клеток, расположением их ярусами и отсутствием общей слизистой оболочки вокруг гроздевидного ценобия. Этот вид обычно хорошо развивается, например, в первой половине мая в отстойниках очистных сооружений сахарных заводов Украины в придонных слоях воды. Если взять пипеткой каплю образовавшегося на дне этих водоемов темно-зеленого осадка и приготовить препарат, то под микроскопом можно увидеть почти чистую культуру пироботриса— его четырехъярусные, обычно 16-клеточные ценобии с клетками различного возраста: от крохотных, стройных, грушевидных и еще слабоокрашенных до крупных, толстых, обратнояйцевидных клеток с интенсивно окрашенным темно-зеленым хлоропластом. Часть крупных клеток таких ценобиев вместо протопласта может содержать уже образовавшиеся зооспоры, которые, двигаясь в оболочке материнской клетки, там же срастаются в новый крохотный грациозный ценобий. Когда клеточки его достаточно подрастут, они разрывают оболочку материнской клетки и новый молодой ценобий, оказавшийся в воде, начинает жить как самостоятельный ценобиальный организм. В конце вегетационного периода в клетках ценобиев пироботриса вместо зооспор возникают изогаметы. Они попарно копулируют и дают зиготу, при помощи которой вид переживает неблагоприятные условия до следующего года.В чистых водах рек и озер можно встретить четырехжгутиковую форму, относящуюся к этому семейству, например спондиломорум четверной (Spondylomorum quaternarium, рис. 207, 2), сходный с предыдущим видом. Весьма своеобразный по строению вид — хлоркорона богемская (Chlorcorona bohemica, рис. 207, 3), в ценобиях которой клетки соединены слизистыми тяжами в два 4-клеточных ромбических яруса.Второе семейство — стефаносферовые (Stephanosphaeraceae)— содержит единственный род и вид стефаносферу дождевую (Stephanosphaera pluvialis, рис. 207, 4). Это типичный холодолюбивый вид (криофил), встречающийся обычно на поверхности снегового покрова в северных районах. Его можно найти, например, в Мурманской области, где он вегетирует на протяжении всего лета на поверхности тающего снега и льда в овражках и расщелинах скал каменистой тундры. В пробе воды из такого растаявшего снега при малом увеличении мы увидим шаровидные или эллипсоидные ценобии, внутри которых обычно расположено 8 клеток более или менее веретеновидпой формы. Клетки покрыты лишь тонким и нежным перипластом, позволяющим им вырабатывать разветвленные протоплазматические выросты, которыми они упираются в стенку цепобия. Внутри ценобия клетки расположены поясом по экватору, а их жгутики выходят наружу. В хлоропласте каждой клетки содержится по 2—5 пиреноидов и округло-треугольный глазок, расположенный на наружной его стороне. Пульсирующих вакуолей несколько, и они разбросаны по всему протопласту. В клетках некоторых ценобиев можно увидеть дробление протопласта на 8, реже 4 или 16 участков. Это начало образования зооспор, которые, сформировавшись, не выходят из оболочки материнской клетки, а размещаются в ней по ее экватору и слагают новый ценобий. Кроме зооспор, в клетках ценобия может образоваться от 4 до 32 веретеновидных изогамет, которые, попарно копулируя внутри ценобия, дают одну зиготу. Последняя накапливает гематохром, приобретает красную окраску и переходит в состояние покоя. Через некоторое время она дает новый ценобий.Последнее семейство — собственно вольвоксовые (Volvocaceae)—представлено ценобиальными и колониальными формами. Из ценобиалышх форм наиболее обычны представители родов гониум (Gonium) и эвдорина (Eudorina). У первого из них клетки ценобия расположены в один слой, пакетиком, окруженным общей слизистой обверткой.Яркое впечатление производит под микроскопом гониум пекторальный (Gonium pectorale, рис. 208, 1) во время движения, когда его 16-клеточный ценобий парит в толще воды, напоминая сказочный ковер-самолет: клетки ценобия, дружно двигая жгутиками, свисающими вниз бахромой, несут над собой общую слизистую обвертку.
У широко распространенных видов эвдорины ценобий обычно эллипсоидные, состоят из 32 клеток, расположенных не в одной плоскости, а по периферии в поверхностном слое общей слизи в 5—8 рядов. Благодаря согласованному движению жгутиков всех 32 клеток ценобий довольно быстро передвигается в толще воды. Обычно в ценобии эвдорины все клетки одинаковые (Eudorina elegans, рис. 208, 2) и все способны, как и у гониума, к образованию бесполым путем новых дочерних ценобиев.У пандорины (Pandorina morum, рис. 208, 3) в ценобиях обычно 16 клеток, и расположены они не рыхло, как у эвдорины, а компактно, соприкасаясь боковыми сторонами, в связи с чем обычно приобретают многогранную форму.Указанные ценобиальные формы вольвоксовых встречаются довольно часто, обычно в небольших стоячих водоемах, где летом нередко вызывают зеленое «цветение» воды. Размножаются они в основном бесполым способом, путем образования в каждой клетке молодых ценобиев. К концу вегетации у них осуществляется и половой процесс — в виде изогамии у гониумов, гетерогамии у пандорин и оогамии у эвдорин. Во всех случаях образовавшаяся зигота переходит в состояпие покоя.
Колониальные формы вольвоксовых представлены лишь видами рода вольвокс (Volvox). Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии (рис. 209) имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено множество, до 20, а у некоторых и до 50 тыс. хламидомонадо-подобных клеток, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных одна с другой протоплазменными тяжами (плазмодесмами). Здесь уже наблюдается дифференциация или специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участие в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них — клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям внутри материнской. Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содержимым оогониях возникает одна яйцеклетка. В антеридиях образуется по 64 желтоватой окраски антерозоида, сложенных в виде пакетика. После оплодотворения яйцеклетка превращается в ооспору с многослойной, шиповатой снаружи оболочкой и богатым запасными веществами внутренним содержимым. После периода покоя ооспора дает начало новой колонии вольвокса.Наиболее широко распространенными являются два вида этого рода — вольвокс шаровидный (Volvox globator) с однодомными колониями и вольвокс золотистый (Volvox aureus), колонии которого двудомны. В центральных районах европейской части СССР оба эти вида часто встречаются в старицах рек и прудах, нередко вызывая даже «цветение» воды (рис. 209).Из вышесказанного видно, что класс вольвоксовых (Volvocophyceae)—это сравнительно однородная группа отдела зеленых водорослей (Chlorophyta). Они характеризуются только одной монадной структурой тела. Таллом их преимущественно одноклеточный, у некоторых типично ценобиальный, у немногих колониальный. Строение клетки в общем однородное, почти у всех видов хламидомонадоподобное.Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе исторического развития передали эстафету протококковым водорослям.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
