Порядок Тафриновые (Taphrinales)

Порядок Тафриновые (Taphrinales)

        Тафриновые грибы — одни из наиболее специализированных представителей высших грибов, объединенных в одно семейство тафриновых (Taphrinaceae) с одним родом тафрина (Taphrina), объединяющим около 100 видов. Все они ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях образование галлов, «ведьминых метел», деформацию листьев, различные уродства. Плодовые тела отсутствуют. Мицелий грибов расползается по межклетникам и клеткам в тканях растенийхозяев, т. е. он эндофитный. У многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинах коры, в стеблях и почках пораженных растений.

        Заражение осуществляется гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой. Здесь они расчленяются на двухъядерные клетки, в которых между ядрами совершается кариогамия. В верхней части клеток (после осуществления кариогамии) возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост прорывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности зараженного органа. Клетки, дающие начало сумкам, названы аскогенными. По форме сумки могут быть цилиндрическими, булавовидными или же удлиненными. Они достигают 60, а у некоторых видов и более 100 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумок находится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результате деления аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами (рис. 64).

---

        Сформированные сумки плотно прилегают друг к другу, образуя более или менее правильный слой, имеющий сходство с гимением высших сумчатых грибов. Однако в отличие от последних гимений тафриновых грибов не заключен в какие-либо специальные плодовые тела. Поэтому тафриновые грибы также часто называют голосумчатыми. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок, придающий необычную окраску зараженному органу. Диплоидное ядро в сумке после окончания ее формирования трижды делится. В результате этого деления возникают 8 гаплоидных ядер, которые дают начало 8 аскоспорам. Споры большей частью округлые или яйцевидные и достигают 7— 10 мкм в диаметре. Эти аскоспоры способны к почкованию, в результате чего число их в сумках может увеличиваться в 2—4 раза. Многие из тафриновых грибов гетероталличны.

        Как паразиты тафриновые грибы вызывают у растений-хозяев серьезные заболевания. Эти заболевания выражаются в нарушении нормального развития зараженных органов и в возникновении их разнообразных уродств. Хорошо известны вызываемые тафриновыми грибами уродства плодов, листьев и стеблей.

        Установлено, что возникновение деформаций у зараженных растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гормональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые грибы выделяют такие фитогормоны, как бета-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, а также усиливают их синтез. Вещества типа цитокининов выделяет, например, возбудитель Taphrina cerasi. В результате действия фитогормонов в тканях зараженных органов увеличивается активность деления клеток, тормозятся процессы клеточной дифференциации и стимулируется гипертрофия клеток, в результате чего возникают деформации зараженных органов, а также изменение их размеров по сравнению с нормальным. Такое изменение наиболее заметно при поражении плодов. Например, сливовая тафрина (Т. pruni) — возбудитель «кармашков» сливы — вызывает увеличение плодов этого растения более чем в в 4 раза (рис. 66). У каждого из видов растенийхозяев возникновение деформаций вызывают особые виды грибов.

---

        Тафриновые грибы — высокоспециализированные паразиты. Каждый их вид способен заразить и развиваться лишь в определенных органах одного или нескольких близкородственных растений. Паразиты поражают главным образом представителей розоцветных (Rosaceae), ивовых (Salicaceae), березовых (Betulaceae), буковых (Fagaceae), ильмовых (Ulmaceae), кленовых (Асегасеае), а также и некоторые папоротники. Многие из тафриновых грибов являются паразитами дикорастущих и культивируемых косточковых плодовых — терна, вишни, алычи, черешни, абрикоса, персика, миндаля, а также боярышника, березы, тополя, дуба, ольхи и клена.

        Тафриновые грибы распространены преимущественно в умеренном поясе. Они заходят в северные широты до пределов распространения растений-хозяев. В южном полушарии они встречаются значительно реже. В тропиках их число невелико.

        Многие из тафриновых грибов наносят большой вред плодоводству. Например, среди возбудителей болезней персика наиболее опасным является тафрина деформирующая (Т. deformans), распространенная почти по всему земному шару. Этот гриб вызывает болезнь, известную под именем курчавости. Листья, заражаемые грибом при распускании почек, морфологически недоразвиваются, увеличиваются почти в 2 раза по сравнению с незараженными, хотя жилки у них обычно остаются укороченными (рис. 65).

---

        Особенно разрастаются те листья, которые находятся в нижней части зараженных однолетних побегов. Вследствие увеличения числа делений клеток паренхимы пластинки листьев утолщаются и становятся хрупкими. Устьица у них теряют способность закрываться, что препятствует нормальному дыханию и испарению. В пораженных листьях увеличивается содержание воды, которое на 10—16% может быть большим, чем нормальное. Больные листья хорошо отличимы по их волнистой поверхности, а также по окраске, которая вначале желто-зеленая, а затем янтарная, розовая, розово-фиолетовая и бурая. Содержание хлорофилла в зараженных листьях вначале уменьшается, а затем он полностью разрушается. Буреющие листья быстро опадают, причем обычно начиная с основания пораженных побегов. До опадения, через 10—12 дней после первых проявлений болезни, на нижней стороне листовых пластинок можно увидеть образование сумок, причем мицелий гриба в листьях распространяется между кутикулой и эпидермой.

        Осень и зиму до весеннего распускания почек аскоспоры переживают в трещинах коры и под чешуйками почек, причем наиболее опасны при весеннем заражении споры, сохраняющиеся в почках. Весной в почках происходит копуляция гаплоидных аскоспор и возникает двухъядерный (дикариотический) мицелий, гифы которого заражают листья. Важно отметить, что возбудитель курчавости способен заразить только молодые листья. Через две недели после начала распускания последние приобретают устойчивость к грибу. Здесь следует отметить опасность использования для прививок черешков от зараженных деревьев, так как мицелий, находящийся в них, может заразить деревья, которые были здоровыми. Пораженные побеги (в первую очередь однолетние) необходимо обрезать и уничтожать.

        Помимо листвы, деформирующая тафрина заражает стебли и плоды. Стебли при этом желтеют, искривляются и утолщаются. У них разрастается паренхима коры, нарушается строение проводящих пучков, и начиная от верхушки, зараженные стебли постепенно засыхают или отмирают при заморозках. Плоды на зараженных побегах недоразвиваются и деформируются. У них появляются тканевые разрастания, и они, как и листья, опадают.

        При сильном заражении, когда деревья оголяются, в течение лета образуется новая листва. Это приводит к нарушению нормального развития цветков и плодов, так как связано с неправильным использованием питательных веществ, и, следовательно, к уменьшению урожая. На второй год после заражения плодоношение также ослаблено, а нередко полностью отсутствует. Через несколько лет зараженные деревья погибают. Распространению гриба благоприятствуют снижение температуры и весеннее повышение относительной влажности. Следует отметить, что не все сорта персика поражаются одинаково. Например, такие сорта, как Пушистый ранний, Большой мильон и Рогестер, относительно устойчивы к этому паразиту. У вишни курчавость листьев, сходную с курчавостью листьев персика, вызывает гриб малая тафрина (Т. minor), а у миндаля — гриб тафрина миндаля (Т. amygdali).

        Большой урон плодоводству наносит, далее, сливовая тафрина (Т. pruni), поражающая сливу, вишню, алычу, а также терн и черемуху. Его гифы, возникающие при прорастании отпочковавшихся аскоспор, проникают через цветоножки в завязь и при благоприятных условиях — повышенной влажности и температуре 17—19° С — во время цветения через две недели или месяц после заражения вызывают появление уродливых плодов. Первые признаки заболевания появляются через 12—15 дней после цветения. У зараженных плодов, постепенно покрывающихся беловатым восковидным налетом — сумчатым спороношением,— разрастается перикарпий, косточка и зародыш не образуются и вместо них возникает обширная полость.

        За сходство с раздутыми кармашками болезнь, вызываемая сливовой тафриной, была названа «кармашками плодов» или «дутыми плодами» (рис. 66). Пораженные плоды к концу лета подсыхают и опадают с деревьев. В пищу они не пригодны, и необходима организация их сбора и уничтожения.

---

        Следует отметить, что сливовая тафрина вызывает не только уродство плодов. При исследовании зараженной ею черемухи было обнаружено, что этот гриб приводит к возникновению махровых цветков, утолщению чашелистиков, а также тычинок. Распространению гриба благоприятствуют умеренная температура (17— 19° С) и обильная влажность при цветении. Зимует гриб в трещинах коры, в почках и тканях зараженных побегов.

        Опасную болезнь, известную под именем «ведьмина метла», вызывает у вишни гриб Т. cerasi, а у сливы — гриб Т. insititiae. Такое название дано болезни за своеобразное внешнее проявление. Мицелий этих грибов многолетний. Он сохраняется в коре, древесинных лучах и в сердцевине и вызывает возникновение густых скоплений утонченных и укороченных, нередко сильно разветвленных и почти никогда не плодоносящих побегов с мелкими неправильной формы листьями, которые опадают раньше здоровых. «Ведьмины метлы» особенно хорошо заметны весной, так как они раньше покрываются листочками, чем здоровые ветви. В результате возникновения «ведьминых метел» зараженные деревья ослабляются и у них уменьшается урожай плодов. Поражение этими грибами, как и другими тафриновыми, приводит к ослаблению жизнеспособности зараженных растений, в результате чего они заселяются и иными видами грибов. Так, например, на плодах и листьях зараженных Т. cerasi поселяется несовершенный гриб из рода кладоспориум.

        Своеобразное заболевание вызывает гриб Т. bullata у груши. Это заболевание проявляется в виде пузыревидных пятен на пластинках листьев, что уменьшает их фотосинтезирующую поверхность и вследствие этого ослабляет зараженные деревья. Аскоспоры образуются на пораженных листьях с их нижней стороны.

        Большой вред приносят тафриновые грибы лесу. На листьях различных видов тополя часто можно видеть округлые пузыревидные вздутия бурого или золотисто-желтого цвета, вызываемые грибом Т. aurea. Этот паразит встречается весной на молодых листьях тополя, образуя сумки на нижней, вдавленной поверхности вздутий.

        На черной ольхе ранней весной деформацию листьев вызывает Т. tosquinetti. В результате поражения грибом листовая пластинка становится волнистой и покрывается сероватым налетом, состоящим из слоя сумок гриба.

        Т. polyspora вызывает деформацию, а также некроз листьев у татарского клена. Заболевание проявляется ранней весной вскоре после распускания листьев, на которых заметны вздутия фиолетового или серого цвета. На поверхности вздутий формируется слой сумок, содержащих споры. Летом ткани листьев, прилегающие к вздутиям, некротизируются, т. е. отмирают, при этом некроз может захватить значительную часть листа. Некроз листьев весьма опасен для молодых деревцов клена, так как ослабляет деревья, а подчас и вызывает их полное засыхание.

        Деформацию листьев разных видов березы вызывают несколько видов тафрин: Т. betulina, Т. autumnalis, Т. саrnеа.

        Однако более заметны и приносят больший вред тафриновые грибы, вызывающие на лесных деревьях образование «ведьминых метел».

        На березах «ведьмины метлы» образуют два вида тафриновых грибов: Т. betulina — на березе пушистой и Т. turgida — на березе бородавчатой. «Ведьмины метлы», образованные этими грибами, бывают весьма значительны, достигая подчас до 3 л в диаметре. Нередко на одном дереве образуется до 25 таких метел. Механизм их образования в этом случае в целом сходен с таковым у Т. cerasi.

        Споры возбудителя, попадая в ранки ранней весной, формируют мицелий. Последний проникает в живые клетки древесины, стимулируя их к активному делению. Спящие почки, располагающиеся в пораженном побеге, трогаются в рост, давая таким образом начало новым побегам. Мицелий из древесины ветвей переходит в эти новые побеги и листья, на которых в дальнейшем осуществляется образование сумок. Такого рода «ведьмины метлы» не являются украшением парков, и с ними ведется борьба путем обрезки зараженных ветвей и обмазки ран садовой замазкой.

        Оба этих вида отличаются между собой, вопервых, специализацией, т. е. способностью поражать один из видов березы, а во-вторых, некоторыми, правда незначительными, морфологическими особенностями в строении сумок и спор.

        «Ведьмины метлы», вызываемые тафриновыми грибами, встречаются также у других лесных деревьев. На клене их причиной является гриб Т. acerina, на грабе — Т. carpini, на белой ольхе — Т. epiphylla. Однако во всех этих случаях метлы не столь велики по размерам, как метлы на березе, и вред от них незначителен.

        У некоторых лесных пород тафриновые грибы поражают цветки и плоды. Сережки ольхи поражаются грибом Т. alniincanae. Под воздействием мицелия гриба весной происходит разрастание чешуи сережки, в результате чего последние деформируются.

        При заболевании сережек тополя, вызываемом Т. rhirophora, происходит заметное вздутие плодиков сережек. Последние приобретают золотисто-желтый оттенок в результате образования на их поверхности слоя сумок. У осины подобное заболевание вызывает Т. johansoni, а у боярышника — Т. crategi. У зараженных цветков обычно разрастается околоцветник, а у плодов — перикарпий, причем семена и зародыши недоразвиваются. Воротами заражения у лесных пород нередко оказываются повреяедения, вызываемые насекомыми.

        Борьба с тафриновыми грибами нелегкая, так как их мицелий постоянно находится в тка нях растений-хозяев. В целях ограничения заражения рекомендуется раны на деревьях замазывать садовой замазкой, обрывать и уничтожать пораженные побеги и плоды, а заболевшие деревья обрабатывать веществами, убивающими гриб,— фунгицидами. Для борьбы с возбудителем курчавости листьев—грибом Т. deformans ранней весной и осенью персики опрыскивают 4%-ной бордоской жидкостью или 0,75%-ным медным купоросом, а также обмывают препаратом ДНОК в 1%-ной концентрации. Вместо этих фунгицидов можно также применять 2—4%-ный динитророданбензол на коллоидной сере, 1 %-ный фуклазин и 0,5%-ный цинеб. Последний препарат наряду с 0,5— 0,7%-ной бордоской жидкостью, препаратами НИУИФ-2, НИИУНФ-3, НИУИФ-7 в 1%-ной концентрации, 0,5%-ным каптаном и 1%-ным цирамом целесообразно также применять и после цветения. Осенние и зимние месяцы также можно использовать для борьбы с Т. deformans. В это время персики целесообразно опрыскивать 1%-ным носпразеном и 5%-ным тиовитом.

        Против возбудителя «кармашков» хорошо применять опрыскивание сливы бордоской жидкостью, причем ранней весной в 2%-ной, а в летнее время в 1%-ной концентрации и весеннее опрыскивание 1—2%-ной ДНОК. Эти же препараты можно использовать и против возбудителя курчавости листьев груши — Т. bullata. Для борьбы с возбудителем «ведьминых метел» черешни и сливы применяют 1 %-ную бордоскую жидкость, 0,3—0,4%-ную хлористую окись меди, 0,4%-ный купрозан (хомецин) и 0,4%-ный цинеб.

        Использование химических средств для борьбы с тафриновыми грибами осуществляется с помощью специальных машин — опрыскивателей, опыливателей и аэрозольных аппаратов.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.