Подсемейство яблоневые (Maloideae)

Подсемейство яблоневые (Maloideae)

        В подсемействе яблоневые 22—23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренном и субтропическом поясах северного полушария. Только некоторые из них (мушмула — Eriobotrya, странвезия — Stranvaesia, груша — Pyrus, остеомелес — Osteomeles, фотиния — Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus, табл. 25, до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека — яблоня (Malus, 25— 30 видов в северной умеренной зоне) и груша (25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др.

---

        Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2—5, более или менее сросшихся между собой вентрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или нолунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3—4) или их много (20—24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды — мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши).

---

        На разрезе плода груши и яблони видна граница тканей гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно расположенных клеток и сосудистых пучков (см. рис. 89). Полагают, что внутренняя часть плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока хрящеватые «листовочки» (см. рис. 89) являются эндокарпием плодолистиков.

        Среди яблоневых преобладают горные растения. Большинство видов яблонь, груш, кизильников, рябин растут в светлых редколесьях горных склонов или по горным ущельям, одиночными деревьями или рощами. В подлеске в нижнем ярусе горных лесов некоторые из них (рябины, кизильиики) поднимаются к верхней границе лесного пояса и заходят в субальпийский пояс. Представители этих же родов заходят за полярный круг. В тропиках немногочисленные представители яблоневых (за некоторыми исключениями) также обитают в горах. Груша зернистая (P. granulosa), встречающаяся на полуострове Малакка, а также в Индокитае, часто растет как эпифит. За оригинальную форму роста ее называют груша-фикус. Семена этой груши прорастают на ветке дерева. Всход быстро развивает корни, которые сначала закручиваются вокруг ветки, закрепляя на ней молодое растеньице, а затем вокруг ствола дерева-опоры, спускаясь по нему до земли. Эта эпифитная груша со змеевидными корнями, достигающими 20 м в длину, очень напоминает фикус-удушитель. Однако она не губит дерево-опору, на котором растет. Плоды этой груши мелкие, сухие и деревянистые.

        Яблоневые — энтомофильные растения. Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки. Цветки рафиолеписа (Rаphiolepis ) и кизильника, имеющие скрытый нектар, приспособлены к опылению преимущественно длиннохоботковыми насекомыми. Кизильник цельнокрайный (Cotoneaster integerrimus) в Альпах посещает исключительно один вид ос (Polisles gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам по соседству с растением. Цветки обычно гомогамны или протогиничны. Протогинична наша обыкновенная рябина перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогиния характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомиктически. Апомиксис, гибридизация и полиплоидизация — основные причины полиморфизма этих родов.

        Семена яблоневых путешествуют в желудках птиц и млекопитающих. Плоды боярышников, рябины, ирги представляют собой основной корм.для птиц осенью и зимой. Крупные плоды чаще поедают млекопитающие. Грушу на Кавказе, например, распространяют преимущественно кабаны и медведи. Медведь не брезгует и плодами помельче, известно его пристрастие к плодам рябины. Утверждают, что он даже тонко разбирается в ее сортах, употребляя в пищу только наиболее сладкие. Семена, проходя через пищеварительный тракт, не только не утрачивают всхожести, но, напротив, стимулируются к прорастанию. Фермеры в Англии, хорошо осведомленные об этом, когда хотят создать в короткое время изгородь из боярышника остроколючкового (Crataegus охуаcantha), предварительно кормят его плодами индюков, а затем сеют косточки, которые выделяются с экскрементами, выигрывая в результате целый год.

        Яблони и груши — важнейшие плодовые культуры умеренных широт. Многочисленные (не менее 10 000) сорта яблонь объединяются под названием яблони домашней (Malus domestica). В их происхождении участвовали разные виды диких яблонь. Родоначальницей сортов культурной груши является груша обыкновенная (P. communis), широко распространенная в диком состоянии в Европе, в горах Кавказа и Средней Азии.

        Ради плодов, достигающих массы 2 кг, культивируется в умеренно теплой полосе Евразии и в Северной Америке айва (Cydonia oblonga). Семена ее находят применение в медицине как слабительное, слизь из них используют как обволакивающее средство. Айва в древности в Средиземноморских странах считалась символом любви и плодородия и была посвящена Венере. Полагают, что «яблоко раздора», которое вручил Парис прекраснейшей из трех богинь, было не чем иным, как ароматным плодом айвы.

        Съедобны и широко используются населением плоды диких и культурных форм мушмулы германской (Mespilus germanica), созревающие весной (в апреле — мае) плоды мушмулы японской (Eriobotrya japonica), видов ирги, боярышников, рябин. Сравнительно недавно появилась у нас в культуре американская рябина черноплодная (Aronia melanocarpa).

        Почти все виды яблоневых выращивают и как декоративные растения. Особенно ценятся кизильники, боярышники, виды рябин, пираканты (Pyracantha), хеномелеса (Chaenomeles). Они прекрасны не только в цветении, но и осенью, покрытые гроздьями ярких плодов. Многие растения из этого подсемейства лекарственны. Плоды рябины используют как витаминное средство, а плоды и цветки боярышника — для приготовления сердечных препаратов.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.