- Подсемейство циатейные (Cyatheoideae)
- Подсемейство циатейные (Cyatheoideae)
-
Виды этого подсемейства представляют собой естественную группу, главным признаком которой является поверхностное положение сорусов, сидящих на жилках на приподнятом свободном ложе, а также наличие чешуи в опушении.Основной род подсемейства циатея (Cyathea) включает около 600 видов, равномерно распределенных между тропическими областями Старого и Нового Света. Особенно обильно виды циатеи представлены в относительно холодных и постоянно влажных горных тропических районах. Здесь среди них часто наблюдается узкий эндемизм: многие виды характерны только для одного района гор или даже растут на одной возвышенности. Некоторые из циатей заходят и в субтропики, на севере они достигают Южной Японии, на юге — Новой Зеландии и даже субантарктических Оклендских островов, Капской области и Огненной Земли.Циатеи — характерные обитатели влажных горных тропических лесов, где они рассеянно встречаются в нижнем ярусе древостоя. Более многочисленные группы их наблюдаются на осветленных пространствах, по склонам к лесным рекам, на опушках. Заметным элементом растительного покрова они являются в так называемых мшистых лесах высокогорного пояса облаков и туманов — лесах, состоящих из одного яруса заросших мхом и покрытых многочисленными эпифитами невысоких деревьев, среди которых древовидные циатеи иногда даже доминируют. Растут циатеи и на искусственно расчищенных местах, часто присутствуют во вторичных растительных сообществах и играют определенную роль в восстановлении растительного покрова. Многие виды рода устойчивы против пожаров, и на горных склонах, подвергшихся действию огня, они образуют папоротниковые сообщества, которые затем постепенно вытесняются перевершинивающими их деревьями тропического леса.Стволы циатеи, достигающие в высоту иногда более 20 м, имеют особое, характерное только для древовидных папоротников строение. Они не:способны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью. Увядшие листья у некоторых циатей сохраняются на стволе в течение некоторого времени, отгибаясь вниз и образуя своеобразную «юбочку» ниже кроны живых листьев (рис. 125). После опадения листьев на стволе остаются, как шрамы, крупные листовые рубцы — подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под сплетающимися корнями. Описаны случаи ветвления стволов, ветви наблюдались как у основания стволов, так и в верхней части.
Проводящая система стволов циатей представляет собой диктиостелу — полый цилиндр с прорывами, соответствующими листовым основаниям. Каждый ее участок (меристела) окружен склеренхимой и, кроме того, особыми кубическими клетками с кристаллическим со держимым — черта, не встречающаяся в других семействах папоротников. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми. В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда зти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.Необычным образованием у листьев многих видов циатеи являются свойственные им «афлебии» — уменьшенные базальные сегменты, часто почти нитевидно рассеченные, располагающиеся обычно у самого основания черешка. Все вместе они образуют как бы дополнительную кружевную крону на верхушке стебля. Они очень своеобразны и, собранные ботаниками отдельно от растения, иногда принимались за другие роды папоротников. Так, «афлебии» циатеи капской (Cyathea capensis) дважды были описаны как новые виды рода трихоманес (Trichomanes).С нижней стороны листьев поверхностно на жилках располагаются сорусы, состоящие из перемешанных с волосковидными парафизами спорангиев, имеющих тонкую ножку и сидящих на приподнятом коническом или полушаровидном ложе. Наблюдается большое разнообразие покрывалец. У некоторых видов, прежде искусственно объединяемых в особый род алзофила (Alsophila), покрывальце отсутствует.Развитие сложного опушения является у циатейных существенным эволюционным приобретением. Древовидная форма роста, дающая этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Они вынуждены были поэтому развивать густой покров из чешуи, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов.
Существует два главных типа чешуи на черешках листьев циатейных (рис. 126): чешуи структурно однородные, состоящие из одинаковых клеток, и чешуи окаймленные, у которых клетки, расположенные по краю, резко отличаются по форме, окраске и размеру от удлиненных клеток, находящихся в центре. В пределах второго типа чешуи, в свою очередь, имеется большое морфологическое разнообразие, выражающееся в наличии или отсутствии темных щетинок на чешуйках, в форме основания чешуи и характере прикрепления их к черешку.На основе указанных отличий некоторые птеридологи разделяют род циатея на следующие пять родов: пантропический род сфероптперис (Sphaeropteris, 20 видов) со структурно однородными чешуями, давший начало двум эволюционным линиям со структурно неоднородными окаймленными чешуями; в одной — пантропический род алзофила (Alsophila, 230 видов) и американский род нефелея (Nephelea, 30 видов), обладающие щетинистыми чешуйками, в другой — род циатея в узком смысле (110 видов в Америке) и род трихиптерис (Trichipteris, 90 видов в Америке), не имеющие щетинок на окаймленных чешуях.Как уже говорилось, большинство циатей являются настоящими древовидными папоротниками. Но, хотя некоторые из них — гиганты в мире папоротников, преобладают среди циатей экземпляры с невысоким или среднего размера стволом, обычно высотой не более 10 м, а часто и гораздо меньшим. Имеются среди них и виды совсем «без ствола», с листьями, отходящими пучком на уровне почвы, как и виды с ползучим стеблем, например новозеландская циатея Коленсо (Cyathea colensoi).В жизни современного населения тех стран, где растут циатеи, эти папоротники не играют очень большой роли. Являясь неотъемлемой чертой ландшафта, они кажутся здесь банальными растениями. Но для жителей стран с более холодным климатом их экзотический облик, напоминающий о далеком прошлом планеты, весьма привлекателен.В культуре особенно популярны австралийские и новозеландские виды, в том числе циатея беловатая (С. dealbata), или серебристый древовидный папоротник (ее взрослые листья снизу густо покрыты белым налетом). Она встречается в лесах Новой Зеландии. Широко и успешно культивируются австралийские циатеи — циатея Купера (С. cooperi) и циатея южная (С. australis).
Ценится в культуре быстрорастущая циатея сердцевинная (С. medullaris), называемая на родине (Новая Зеландия, Тасмания и острова Тихого океана) черноствольным или черным папоротником, за темную окраску ствола и чешуи листовых оснований. Сердцевина этой и многих других циатей содержит много крахмала, и раньше местные жители использовали ее в пищу, обычно в печеном виде. По вкусу она напоминает печеные яблоки. Находят применение иногда и твердые части ствола, превращаемые после соответствующей сложной обработки в трости и разнообразные декоративные поделки (рис. 127). Идут стволы циатей и на постройку примитивных сооружений, иногда используют их как столбы, ульи и т. д. Споры и чешуи некоторых видов индейцы употребляют при лечении ран и кровотечений. Сердцевину и молодые листья восточноафриканских видов аборигены используют как средство от ленточных глистов.Второй род этого подсемейства — кнемидария (Cnemidaria), включающий всего 23 вида, характерен для тропиков Нового Света. По влажным местообитаниям в лесах и на лесных опушках, в горах до высоты 2300 м над уровнем моря, в областях, где нет продолжительных сухих периодов, кнемидарии растут в Мексике и Вест-Индии, в Центральной Америке, на севере и западе Южной Америки до Боливии и на юго-востоке Бразилии. По некоторым признакам кнемидария представляет собой высокую ступень эволюции в подсемействе циатейных. Виды этого рода имеют полудревовидный облик из-за слабо развитого прямостоячего или восходящего стебля, который редко достигает в длину более 1 м и в толщину более 7 см.Листья кнемидарий растут пучком и у некоторых видов бывают внушительных размеров (длиной до 3,5 м). Они всегда просто (однажды) перистые и имеют у большинства видов усложненное жилкование: баэальные жилки сегментов у них соединяются, образуя ареолы, или сходятся друг с другом в выемке между сегментами. Округлые сорусы кнемидарий, как и у циатеи, лежат на жилках нижней поверхности листа. Они снабжены обычно чешуевидными покрывальцами. Наконец, кнемидария имеет набор в совершенстве развитых и разнообразных чегауй.Есть у кнемидарий и уникальная черта, по которой ее виды безошибочно отличают от других циатейных: каждая сторона трилетных тетраэдрических спор снабжена в центре крупной (диаметром около 15 мкм) округлой порой, представляющей собой углубление или полость в экзине (рис. 128).
Наиболее широко распространенной среди кнемидарий, встречающейся в пределах почти всего ареала рода, является кнемидария ощетиненная (С. horrida), которая более других напоминает по облику типичные древовидные папоротники этого подсемейства. Ее стебель дос тигает в высоту 4 м, а листья с шиповатыми черешками, покрытые снизу по жилкам паутинистым опушением, бывают длиной до 3,5 м.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
