- Подсемейство мелобезиевые (Melobesioideae)
- Подсемейство мелобезиевые (Melobesioideae)
-
Род мелобеаия (Melobesia) отличается наиболее простым строением. Виды этого рода растут в виде тонких корочек — чешуек на морских травах, водорослях, раковинах, плотно прилегая к ним всей нижней поверхностью. В начале развития слоевища на субстрате образуется небольшой клеточный диск; Этот диск растет в ширину за счет того, что от его краевых клеток радиально развиваются стелющиеся нити. Они могут располагаться рыхло, но чаще собраны в плотную псевдопаренхимную пластину (рис. 172, 1). Таким образом, на первых порах корка мелобезии состоит из одного слоя клеток. Затем каждая клетка этой однослойной пластины отчленяет наверх по одной мелкой клетке. Эти клетки, если смотреть на пластину сверху, покрывают только небольшой передний участок диска и при этом никогда не обызвествляются. Называют эти клетки покровными. Позднее в клетках диска начинаются деления горизонтальными перегородками и образуются короткие плотно сомкнутые вертикальные нити. Корка становится многослойной (рис. 172, 2). Вертикальные нити растут посредством апикальных клеток и интеркалярно. Мелобезиевые представляют собой один из редких примеров интеркалярного роста у красных водорослей.
Таким образом, в слоевище мелобезии, проследив за его развитием, можно различить два слоя — первичный базальный и вторичный вертикальный. Первый называют — гипоталлием, второй — периталлием. У остальных мелобезиевых принцип строения остается тот же: все они имеют эти два слоя. Не у всех водорослей подсемейства гипоталлий однослойный — количество клеточных слоев в базальной части различно у разных родов и служит важным критерием для их разделения. Когда слоевище сформировано, отличить гипоталлий от периталлия на вертикальном срезе через слоевище можно по форме и цвету клеток, а также по характеру их расположения.Характерной особенностью мелобезиевых является образование особых клеток, несущих волоски,— трихоцитов. Это крупные, бедные содержимым клетки, лишенные покровных. Они образуются на поверхности слоевища, чаще по краю пластины, но по мере дальнейшего ее роста в ширину обрастают соседними нитями и оказываются во внутренних частях пластины. Волосок не является самостоятельной клеткой, он представляет собой прозрачный более или менее длинный вырост трихоцита (рис. 172, 3). Через некоторое время волосок отпадает, и только перед моментом отпадения в его основании возникает поперечная перегородка. После отпадения волоска трихоциты нетрудно различить по крупным по сравнению с соседними клетками размерам и бедному содержимому.Клетки гипоталлия, так же как и соседних нитей периталлия, соединяются между собой, но соединение это происходит не посредством вторичных пор, а в результате частичного растворения оболочек и прямого слияния соседних клеток.С процессом размножения у мелобезиевых связано образование концептакулов. На месте будущего бесполого концептакула из нижних клеток периталлия образуются, чередуясь с обычными вегетативными, фертильные (плодоносные) нити. Каждая такая нить (у мелобезии она может быть очень короткой) оканчивается молодым тетраспорангием, над которым еще в самом начале его образования формируется маленькая клетка с густым содержимым. Вегетативные нити, окружающие спорангии, продолжают расти, но по мере того, как спорангий вытягивается в длину, они дегенерируют и исчезают и таким образом образуется полость концептакула. Нетронутыми остаются только верхние части стерильных нитей, расположенные выше тетраспорангиев. Эта ткань формирует крышу концептакула. Мелкие клетки над тетраспорангиями постепенно теряют цитоплазму и ядро и, оказываясь расположенными среди нитей крыши концептакула, приобретают вид слизистых пробок, закрывающих многочисленные поры, через которые выходят зонально поделенные спорангии, выдавливая при этом пробки (рис. 172, 4).Половые концептакулы мелобезии открываются одним отверстием. У мелобезии Лежоли (Melobesia lejolisii) в некоторых местах слоевища клетки, расположенные ниже покровных, начинают делиться с образованием коротких фертильных нитей (рис. 173, 1). В этих нитях от каждой несущей клетки отчленяется наружу по две, очень редко по три мелкие клетки. Одна из них развивается в двухклеточную карпогонную ветвь, другая или другие так и остаются неподеленными. Их считают недоразвитыми карпогонными ветвями. Только изредка можно видеть, как от одной несущей клетки отходит более чем одна карпогонная ветвь. Обычно развитие карпогонных ветвей происходит интенсивнее в центре плодоносного участка (или концептакула), чем на периферии, где обычно карпогонные ветви вообще не развиваются. По мере развития органов размножения окружающие клетки вытягиваются и разрастаются над плодоносным участком в виде клеточной крыши, оставляя лишь одно отверстие в центре. Так формируются женские концептакулы (рис. 173, 2). После оплодотворения карпогон сливается с несущей клеткой, которая таким образом служит ауксиллярной (рис. 173, 3). Затем все ауксиллярные клетки сливаются между собой в одну огромную клетку слияния. Нити гопимобласта вырастают по краю клетки слияния. на конце этих нитей образуются крупные карпоспоры (рис. 173, 4).
Мужские концептакулы образуются на тех же пластинах, что и женские, в непосредственной близости от них. Из клеток, расположенных ниже покровных, развиваются клеточные нити. Самая нижняя клетка функционирует как клетка-ножка, ряды выше расположенных клеток являются материнскими клетками сперматангиев.Около 25 видов мелобезии обитает в разных морях земного шара.Род литотамнион (Lithothamnion) близок к мелобезии. Это название употребляют весьма часто, но не всегда точно. Часто под ним понимают разные известковые водоросли, имеющие вид массивных корок. По сравнению с мелобезией корки литотамниона значительно толще, часто они бородавчатые или снабжены более или менее длинными кораллоподобными выростами. Гипоталлий и периталлий многослойные, покровные клетки крупнее, чем у мелобезии, и покрывают поверхность слоевища целиком. Соединение клеток происходит в результате их слияния. Концептакулы располагаются на поверхности слоевища и устроены по тому же принципу, что у мелобезии.Виды литотамниона — а их известно около 100 — описаны из различных морей, но многие из этих описаний сомнительны и требуют проверки.Род литофиллум (Lithophyllum) по внешнему виду не всегда легко отличить от литотамниона. Толщина гипоталлий и периталлия в его многослойном слоевище варьирует таким образом, что отделить этот род от других при отсутствии концептакулов практически невозможно. Несмотря на большое сходство с литотамнионом, между этими родами имеются принципиальные различия. У литофиллума иначе происходит прорастание спор; клетки слоевища соединяются посредством вторичных пор; как бесполые, так и половые концептакулы сообщаются с внешней средой одной порой.Внутреннее строение концептакулов известно не во всех подробностях. В тетраспоровых концептакулах спорангии образуются только по периферии дна концептакула. Карпоспорангии также формируются по краю клетки слияния.В отличие от литотамниона водоросли из группы литофиллума имеют мелкие споры.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
