- Подсемейство кочедыжниковые (Athyrioideae)
- Подсемейство кочедыжниковые (Athyrioideae)
-
Близкородственно щитовниковым подсемейство кочедыжниковых, или атириевых, объединяющее свыше 20 родов. В центральный род этого подсемейства кочедыжник (Athyrium) входят около 200 видов наземных папоротников, распространенных главным образом в умеренной зоне северного полушария (лишь немногие виды растут в тропиках). Это довольно крупные, преимущественно лесные растения с дважды, трижды перистыми тонкими листьями, с продолговатыми или искривленными сорусами на них. Корневища их толстые короткие или длинные ползучие, часто ветвистые, одетые непрозрачными чешуями. В основании листовых черешков у кочедыжника, как и у других представителей этого подсемейства, два проводящих пучка, которые выше объединяются, образуя подковообразную структуру.Типичным представителем рода является кочедыжник женский (A. filixfemina, рис. 138) — характерный папоротник лесной зоны Евразии и Северной Америки. Он населяет, влажные леса, луга, берега рек, встречается на болотистых местах. По ивпякам и березовым рощам лесотундры кочедыжник женский заходит в пределы Арктики. Собранные в раскидистый пучок крупные листья с короткими, покрытыми редкими чешуями черешками и дважды, трижды перистой тонкой пластинкой придают декоративный облик этому растению. Изящество его тонко рассеченных светло-зеленых листьев особенно бросается в глаза в сравнении с щитовником мужским, с которым он иногда растет рядом. Это обстоятельство и послужило в средние века причиной появления названий: более груболистный — папоротник мужской, более нежный и изящный — папоротник женский. Названия эти были сохранены, хотя виды эти, по современным представлениям, относятся к разным родам, а понятия «мужской» и «женский» по отношению к растениям, размножающимся спорами, мо-. жет быть употреблено только в переносном смысле.
На сегментах листьев кочедыжника женского по обе стороны от средней жилки располагаются сорусы, вытянутые вдоль разветвлений жилок или охватывающие их своим изгибом в виде подковы или крючка (рис. 138). Сорусы закрыты такой же формы покрывальцем с бахромчатым краем. На примере кочедыжника женского можно проследить, как почковидный сорус щитовниковых превратился в удлиненный сорус, характерный для некоторых родов кочедыжниковых. Иногда разнообразные по форме сорусы наблюдаются у этого папоротника даже в пределах одного листа.Большое количество морфологических разновидностей в природе послужило источником для получения множества культурных форм кочедыжника женского, выращиваемых в садах. В некоторых птеридологических справочниках прошлого века зарегистрировано до 300 разновидностей женского папоротника, встречающихся в культуре. Корневища этого папоротника, как и папоротника мужского, широко использовали в народной медицине. Жареные корневища и молодые листья употребляют в пищу западноамериканские индейцы.Род кочедыжник связан переходными формами с другим, иногда соединяемым с ним представителем зтого подсемейства — родом диплазиум (Diplazium), насчитывающим до 400 видов. Виды диплазиума распространены преимущественно в тропических лесах, где они занимают такое же место, как виды кочедыжвика в лесах умеренной зоны, т. е. являются обычнейшими компонентами лесных сообществ. В отличие от кочедыжника, типичные представители которого имеют довольно короткие сорусы, видам диплазиума свойственны длинные, как у асплениумов, расположенные вдоль боковых жилок сорусы с покрывальцем, прикрепленным со стороны жилки. В сравнении с родом кочедыжник, типичные виды диплазиума характеризуются более плотными и менее рассеченными листьями.К роду диплазиум принадлежит один из наиболее важных в пищевом отношении папоротников тропиков — диплазиум съедобный. (D. esculentum). Он растет в тропиках от Индии до Филиппин и островов Фиджи на влажных открытых местах. Молодые сочные верхушки листьев этого вида употребляют в пищу как зелень или салат.В умеренных зонах немногочисленные диплазиумы — обычно невысокие (15—25 см) лесные растения, с длинными, тонкими, ползучими корневищами, покрытыми чешуями. По мшистым сырым лесам, каменистым россыпям, речным берегам некоторые из них широко расселились на территории Евразии и Северной Америки.В роде пузырник, или цистоптерис (Cystopteris), насчитывают немногим более 10 видов, но их малочисленность как бы компенсируется очень широким распространением некоторых из них. Так, пузырник ломкий (С. fragilis) населяет арктические и лесные районы Евразии, Северной Америки, субантарктические районы Южной Америки, встречается в Гренландии, Исландии, в горах Западной Африки, на Тасмании, в Новой Зеландии. В пределах своего обширного ареала он всегда приурочен к районам с умеренно теплым или прохладным климатом, с достаточной влажностью. Растет пузырник ломкий обычно по выходам коренных горных пород (известняки, мергели, сланцы), по расщелинам скал, по речным берегам, в тенистых хвойных лесах. Довольно обычен он и на альпийских высотах в высокогорьях умеренной зоны. Пузырник ломкий имеет тонкое ползучее корневище, покрытое черноватыми остатками старых черешков. Некрупные (длиной 10—15 см) голые листья с дважды, трижды перистой пластинкой расставлены по корневищу. Черешки листьев очень тонкие и ломкие (отсюда название вида). Сорусы округлые, прикрыты мешковидным, слегка вздутым (отсюда название «пузырник») покрывальцем, отгибающимся и засыхающим у зрелых сорусов (рис. 139).
Широкому распространению некоторых видов пузырника, несомненно, содействует их способность к вегетативному размножению. У пузырника луковиценосного (С. bulbifera), растущего в Северной Америке во влажных лесах, по оврагам и на известняковых скалах, на нижней стороне листьев образуются почки сферической формы, напоминающие луковички. Почки отваливаются и прорастают в новые спорофиты, позволяя этому папоротнику не только образовывать большие заросли на одном месте, но и завоевывать новые территории.К роду вудсия (Woodsia) также принадлежат небольшие горные и скальные папоротнички с горизонтальными короткими корневищами, закрепляющимися в трещинах скал и камней. Зрелые листья видов вудсии варьируют длиной от 3 до 60 см. Они обычно узкие, по консистенции довольно плотные, пластинка у разных видов от однажды до трижды перистой (табл. 35). Черешки листьев многих видов имеют в разной степени выраженное сочленение в виде кольцеобразного рубчика, что является приспособлением к листопадности. Все листья скучены на конце корневища, на котором у ряда видов сохраняется большое количество оснований черешков отмерших листьев, образующих у них плотную «щеточку». Сорусы сидят на концах жилок и прикрыты нижним (прикрепленным под сорусом) покрывальцем, форма которого варьирует от группы волосовидных долек, окружающих почти плоское ложе соруса, до крупной блюдцевидной структуры, прикрывающей сорус сверху. В зрелом состоянии сорусы полностью закрывают нижнюю поверхность листьев, напоминая буроватый войлок.
В роде вудсия насчитывается около 25 видов, произрастающих по всему земному шару, кроме Австралии и Антарктики. Около 15 видов этого рода, в том числе многие примитивные, растут в Азии (Гималаи, Тибет). Эта область, очевидно, является центром происхождения рода.К видам, широко распространенным в северной умеренной зоне и заходящим в Арктику, относится вудсия эльбская (W. ilvensis) — невысокий папоротник, густо покрытый бурыми пленками и волосками. Ее можно встретить по замшелым расщелинам скал, на выходах различных горных пород (табл. 35), по коренным берегам рек. Корневища этого папоротника иногда образуют плотные сплетения, и тогда колонии растения полностью закрывают верхушки сухих скал и валунов. Вудсия эльбская встречается также по каменистым склонам гор среди гольцов, где является одним из характернейших папоротников, по крутым обрывам и россыпям, по гребням и склонам тундровых гряд и холмов.Хорошо знаком жителям умеренных областей род гимнокарпиум, или голокучник (Gymnocarpium), занимающий несколько обособленное положение в этом подсемействе. В отличие от большинства других видов кочедыжнйковых виды гимнокарпиума не имеют покрывальца. Отличает его от других родов, кроме того, отсутствие заметной перины на спорах, но, как и многие другие кочедыжниковые, он имеет Два свободных проводящих пучка в основании черешков листьев и хромосомное число п= 40.К роду гимнокарпиум принадлежат 5—8 видов, распространенных в северном полушарии. Это небольшие высотой (15—30 см) лесные и скальные растения с одиночными, расставленными по ветвящемуся корневищу листьями. Листья гимнокарпиума очень нежные, небольшие, на зиму опадают.
Одним из распространенных лесных папоротников Евразии и Северной Америки является гимнокарпиум трехраздельный (G. dryopteris, рис. 140), известный также под названием папоротника Линнея. Его всегда легко узнать по своеобразной форме листьев: пластинка их разделена на 3 почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главной осью. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Корневище блестящее, черное, иногда разрастается на значительной площади, благодаря чему этот папоротник встречается большими группами в хвойных и широколиственных лесах. В ельниках это нередко даже фоновое растение травянистого яруса.У большинства папоротников умеренной зоны листья, продуцирующие споры, не отличаются или мало отличаются по внешнему облику от стерильных листьев. Роды же страусник (Matteuccia) и оноклея (Onoclea), также относимые к этому подсемейству или иногда рассматриваемые как самостоятельное подсемейство и даже семейство, принадлежат к тому меньшинству папоротников, спороносные листья которых обнаруживают значительную редукцию размеров пластинки и резко отличаются от стерильных.Род страусник состоит из 2—3 видов, произрастающих в северном полушарии. Относящийся к этому роду страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) — один из наиболее красивых и часто культивируемых в открытом грунте видов папоротников. Стерильные листья его, перистые с перистонадрезными сегментами, длиной до 1,7 м, образуют правильной формы воронку, которая окружает пучок появляющихся позднее и более коротких спороносных листьев. По форме однажды перистые спороносные листья напоминают страусовое перо, за что и дано название рода. Края сегментов спороносных листьев свернуты до средней жилки, что обеспечивает защиту расположенным на концах разветвлений жилок округлым сорусам. Спорофиллы страусника сначала светло-зеленые, затем становятся темно-коричневыми, контрастируя своей окраской со светло-зелеными стерильными листьями. Осенью стерильные листья увядают, а спороносные остаются зимовать. Их темно-коричневые верхушки иногда можно видеть торчащими над снежной поверхностью. Весной освобождаются споры, края листьев при этом разворачиваются.Страусник широко распространен в умеренной зоне северного полушария по болотам и влажным, покрытым лесом склонам, по тенистым берегам рек и ручьев, в пойменных лесах. Молодые листья этого папоротника в некоторых странах употребляют в пищу как овощи.
Единственный вид рода оноклея (Onoclea), оноклея чувствительная (О. sensibilis) имеет диморфные листья, стерильные опадающие, с длинными черешками и перисторассеченной пластинкой и фертильные зимующие, пластинка которых много короче пластинки стерильных листьев, дважды перистая с очень характерными четковидными сегментами второго порядка (рис. 141). Шаровидная форма этих сегментов достигается путем заворачивания внутрь их краев. Стерильные листья оноклеи чернеют с наступлением холодов (отсюда название вида «чувствительная»). В отличие от страусника, характеризующегося прямым мощным корневищем, оноклея имеет длинное и тонкое ползучее корневище, и фертильные листья на нем располагаются рядом со стерильными. Современный ареал этого рода охватывает восток Северной Америки и Восточную Азию, включая советский Дальний Восток. Оноклея растет по сырым лугам, болотам, в приречных лесах. Ископаемые остатки оноклеи, найденные в третичных флорах Западной Европы, Шотландии, Восточного Казахстана, Туркмении, Сибири, Северной Америки, говорят о значительно более широком распространении этого рода в прошлом. Еще в конце третичного периода (в плиоцене) или в начале четвертичного оноклея обитала в бассейне Северной Двины.Роды страусник и оноклея приобрели специализированные черты в строении спор. Крупные, с периной споры этих папоротников зеленые, фотосинтезирующие, имеющие заметные хлоропласты. Надичие сформированных хлоропластов позволяет упорам прорастать почти немедленно после рассеивания. Споры рассеиваются всегда весной, когда имеется достаточная влажность для их прорастания, хотя закладываются и формируются они в предыдущий сезон.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
