- Подсемейство драценовые (Dracaenoideae)
- Подсемейство драценовые (Dracaenoideae)
-
Второе подсемейство —- собственно драценовые (Dracaenoideae) —- включает 3 трибы: собственно драценовые (Dracaeneae), нолиновые (Nolineae) и сансевъериевые (Sansevierieae).Самой примитивной в подсемействе является триба собственно драценовых, заключающая 2 очень близких рода —- кордилину и драцену. Для трибы характерны древесные растения, реже встречаются вечнозеленые травянистые многолетники. Цветки большей частью обоеполые. Завязь 3-гнездная. Плод —- ягода, у кордилины по мере созревания плод становится сухим. Кордилина и драцена различаются между собой главным образом числом семязачатков в завязи и числом семян в плодах: у кордилины 4 —- 20 (редко 2) семязачатков в гнезде, а у драцены в каждом гнезде лишь 1 семязачаток.В роде кордилина (Cordyline) около 15 видов, большинство которых распространено в тропических и субтропических областях Старого Света. Их ареал тянется здесь от Восточных Гималаев, Индии и Китая (остров Хайнань) через Малезию и Полинезию, острова Фиджи и Новая Каледония до Австралии, Новой Зеландии и острова Стьюарт, а также включает Мадагаскар и Маскаренские острова. Только 1 вид встречается в Новом Свете —- в Бразилии.Белые и розовые цветки кордилины расположены в кистях, собранных в крупные метельчатые соцветия длиной до 2 м. Цветки в кисти распускаются не все сразу: у кордилины пограничной (С. terminalis) сначала нижние, затем средние и наконец верхние. Околоцветник у большинства кордилин сросшийся при основании в короткую трубку. В бутоне весь цветок выглядит как трубчатый. Когда цветок распускается, сегменты его более чем наполовину отгибаются наружу (рис. 91), и тогда хорошо обнажаются длинные окрашенные нити тычинок со сравнительно большими продолговатыми пыльниками, а между ними виден столбик с едва заметным рыльцем. В это время цветки вполне доступны насекомым. Но, как только они отцветают, сегменты околоцветника поднимаются кверху, и такие закрытые цветки становятся похожими на бутоны. Отмечено, что на островах Новой Зеландии кордилина южная (С. australis), развивающая огромные соцветия с тысячами цветков, выделяющими нектар, привлекает многочисленных насекомых (особенно из отряда двукрылых). Кордилина южная, выращенная из семян в Сухуми, начинала цвести на 5 —- 6-й год; бутонизация продолжалась 15 —- 25 дней. Цветки раскрывались в первую половину дня и сохранялись раскрытыми 5 —- 8 дней, а соцветие в целом —- от 20 до 30 дней. Их посещали пчелы, мелкие мухи и небольшие осы. Несмотря на обильное цветение, около половины цветков осыпалось. Созревание плодов проходило около 4 —- 5 месяцев. По сообщению некоторых авторов, жуки также играют большую роль в опылении новозеландских кордилины Банкса (С. banksii) и кордилины южной. Замечено, что распространению семян кордилины южной на островах Новой Зеландии способствуют скворцы обыкновенные (Sturnus vulgaris) и карпофаги новозеландские (Carpophaga novae-zelandiae), которые охотно поедают белые или голубые шаровидные ягоды и расселяют растения по острову. Плоды кордилины нераздельной (С. indivisa) также поедают карпофаги.
Наиболее широко распространена в тропиках Старого Света —- от Индии до Австралии —- кордилина пограничная (рис. 91), известная также под названием «дерево королей» («tree of kings»). Это небольшое изящное деревце высотой до 3 м, с темно-кроваво-красными продолговатыми или продолговато-яйцевидными листьями. Его часто культивируют в тропиках и разводят в оранжереях и комнатах. Известны многочисленные декоративные садовые формы этого растения. Отметим еще австралийские декоративные виды кордилины: кордилину сжатую (С. stricta) —- кустарник с многоветвящимися стеблями и лиловыми цветками —- и кордилину красную (С. rubra), встречающуюся в са-доводствах.Особого внимания заслуживают новозеландские кордилины. Все 5 видов, произрастающие здесь, —- эндемики и известны как декоративные растения. Кордилина нераздельная (рис. 91) —- характерный компонент субальпийских нотофагусовых лесов. Ствол ее достигает в высоту 8 м, на вершине разветвленный, с большим (длиной до 160 см) соцветием белых цветков; длинные (до 2 м) золотисто-бронзовые листья собраны пучками на ветках. По свидетельству путешественников, это одно из красивейших деревьев Новой Зеландии. Кордилина нераздельная давно распространена в культуре в Европе, в СССР ее можно встретить на Черноморском побережье Кавказа. Ее листья используют в сельском хозяйстве как подвязочный материал, а из волокон, получаемых из стебля, делают циновки и местную одежду, называемую «той». На открытых сырых равнинах и на опушках субтропического леса обитает кордилина южная, достигающая в высоту 12 и даже 20 м. Ее называют «капустным деревом». Впервые это название было дано Джеймсом Куком в связи с тем, что маорийцы используют в пищу молодые листья кордилины. Как декоративное растение ее разводят во многих странах, в СССР возделывают на Черноморском побережье Кавказа. В листьях кордилины южной более 40% сухой массы составляет волокно, из которого делают щетки, циновки, коврики и другие грубые плетеные изделия. В некоторых районах Грузии листья идут на изготовление влагоустойчивого и крепкого подвязочного материала, идущего главным образом для подвязки виноградных лоз.Семена кордилины южной и других видов со-держат до 33% жирного масла, в котором находится до 90% линолевой кислоты. Корневища кордилины кустарниковой (С. frutex), достигающие массы 4 —- 6 кг, заключают до 20% сахара и их используют в пищу. Отвар корней кордилины сжатой и кордилины пограничной употребляют в народной медицине.Другой род этой трибы —- драцена (Dracaena) —- состоит из 80 (по другим данным, от 40 до 150) видов, распространенных в основном в тропиках и субтропиках Старого Света. Большинство драцен произрастает в тропической и Южной Африке и на окружающих ее островах, включая Макаронезию, Мадагаскар и Маскаренские острова. Северная граница ареала проходит здесь через остров Мадейра (около 33° с. ш.), Эфиопию и остров Сокотра. Многие виды рода встречаются в Южной и Юго-Восточной Азии (на север часть видов доходит до южных склонов Восточных Гималаев и тропических районов Китая —- до провинции Юньнань и острова Тайвань). Некоторые виды обитают в Новой Гвинее и в Квинсленде. В Новом Свете имеются всего 2 —- 3 вида, произрастающих от Мексики до Коста-Рики, на острове Куба и в Бразилии.У большинства драцен цветки белые или розовые, раскрывающиеся ночью, с приятным запахом, особенно у драцены душистой (D. fragrаns), цветки которой издают аромат свежего сена или меда. Околоцветник достигает в длину 45 мм, сегменты околоцветника большей частью соединены в трубку до 1/3 длины венчика. Цветки выделяют сравнительно много нектара и привлекают различных насекомых —- преимущественно ночных бабочек, которые играют основную роль в перекрестном опылении растений.Среди драцен известны деревья, на стволах которых имеются кроваво-красные пятна смолянистого сока, так называемой «драконовой крови». Еще Диоскориду, известному врачу и ботанику, было известно о существовании на острове Сокотра драконова дерева, которое затем получило название драцены киноварно-красной (D. cinnabari, рис. 92). Это живописное дерево встречается там почти повсюду —- на скалах и утесах, преимущественно на высоте 1300 —- 1600 м над уровнем моря (табл. 22). Жители острова Сокотра называют смолистый сок, источаемый деревом, «кровью двух братьев» или «драконовой кровью». Согласно старинной легенде индийцев, дракон пристрастился к слоновой крови. Он обычно обвивался вокруг хобота слона и выпивал всю кровь. Но однажды умирающий слои упал и раздавил дракона, и их кровь перемешалась. Эту смешанную кровь назвали киноварью, а затем так стали называть красную землю, содержащую ртуть.
,
Драконово дерево Сокотры близкородственно драконовым деревьям Канарских островов, Сомали и Эфиопии. Знаменитое Канарское драконово дерево (D. draco, рис. 92) произрастает на острове Мадейра (где сохранились лишь маленькие деревья на недоступных скалах в прибрежной полосе), на островах Тенерифе и Пальма и островах Зеленого Мыса. На Канарских островах оно растет в субтропическом поясе на высоте 100 —- 400 м над уровнем моря и культивируется в долинах. На островах Зеленого Мыса леса почти вырублены и драконовы деревья сохранились преимущественно на склонах гор среди ксерофитной растительности, где старые экземпляры (в возрасте около 100 лет) достигают в высоту всего 5 м. Листья на крупных деревьях, изредка произрастающих в долинах, постоянно срезает местное неселеиие. Тревожит факт, пишет Кнут Бистрэм (1960), что молодые драконовы деревья безжалостно вырубают и их осталось очень мало, а на некоторых островах они совсем исчезли. Наиболее знаменитое дерево из окрестностей города Икод на острове Тенерифе погибло от урагана в 1868 г.Оно достигало в высоту около 23 м, а в обхвате 15 м. Его ствол, суженный к основанию конусом, был внутри совсем пустой (в XV в. там помещался алтарь). Знаменитый ученый-путешественник Александр Гумбольдт, который видел это дерево в 1799 г., предполагал, что ему 6 тыс. лет. Однако в настоящее время на основании наблюдения над ростом деревьев, как сообщает Карл Мегдефрау (1975), исследователи пришли к заключению, что этот возраст был сильно преувеличен и, возможно, самому старому дереву было не более 600 лет. Сейчас чемпионом среди драценовых считается драконово дерево, имеющее в обхвате около 8 м при высоте 21 м. Оно произрастает на том же острове в окрестности города Оротава (возможно, оно было посажено). Его возраст, как предполагают, не более 265 лет.Цветение драконова дерева наступает в 8 —- 11 лет, а иногда и в 25 —- 30 лет. К этому времени ствол достигает в высоту нескольких метров, листья по всей его длине уже опали, на стволе остаются заметные рубцы от черешков. Цветение происходит не каж;дый год, а через несколько лет (так, за 185 лет дерево на Тенерифе цвело 11 —- 13 раз, т. е. через 14, 2 —- 16, 8 лет). После первого цветения ствол значительно увеличивается в толщину, в среднем дерево прибавляет в год на 2 —- 3 см, рубцы исчезают, и оно начинает ветвиться в верхней части. У старых деревьев образуются воздушные корни и происходит выделение смолистого ярко-красного сока —- «драконовой крови», которую на Сокотре и на Канарских островах получают главным образом путем подсочки. Этот сок содержит пигменты дракокармин и дракорубин. Из него получают лак, который идет на покрытие металла. Смолистый сок используют в народной медицине и для подкраски вина. «Драконова кровь» была обнаружена на Канарских островах и в пещерах доисторических людей. Предполагают, что ее применяли для бальзамирования.Еще одно небольшое африканское драконово дерево, или драцена омбет (D. ombet, рис. 92), высотой до 12 м, произрастает в горах Южного Судана, на высоте 1300 —- 1600 м над уровнем моря. В горах Сомали, почти на таких же высотах, обитает сомалийское драконово дерево, или драцена расколотая (D. schizantha). Наконец, сравнительно недавно в горах Китая, в провинции Юньнань, было обнаружено, что драцена камбоджийская (D. cambodiana) также выделяет смолистый сок —- «драконовую кровь».Драцены в основном используют как декоративные растения. Большинство видов введено в культуру в прошлом веке из тропической Африки и с Маскаренских островов. Одно из любимых растений, выращиваемых в закрытых помещениях, —- драцена душистая, распространенная в тропической Африке от Гвинеи и Сьерра-Леоне до Малави. В комнатах, оранжереях разводят нарядный гвинейский полукустарник с ложномутовчатым расположением листьев —- драцену Годсефа (D. godseffiana) и другие виды. Известны разнообразные пестролистные формы тропической африканской драцены деременской (D. deremensis) и южноафриканской драцены из влажных субтропических лесов —- драцены Хукера (D. hookeriana). С острова Маврикий введена в культуру драцена закривленная (D. reflexa), названная так за наклоненные вниз листья. Несколько особых разновидностей ее встречаются и в горных лесах Мадагаскара. Крупными цветками отличаются соцветия драцены зонтиконосной (D. umbraculifera), произрастающей на Мадагаскарских островах. На этих же островах обитает и драцена нарядная (D. concinna) с длинными блестящими желто-зелеными волнистыми листьями с красноватым краем.Вместе с кактусовыми, различными видами юкки и агавы в пустынях, полупустынях и в сухих кустарниковых зарослях Северной Америки можно встретить виды нолины (Nolina), дазилириона (Dasylirion) и калибанусa (Calibanus), входящих в состав трибы нолиновых. Нолиновые являются характерными представителями и эндемиками Мадреанской (или Сонорской) флористической области —- центра развития ксерофитной североамериканской флоры. Нолиновые —- многолетние травы или кустарники, нередко с большим подземным каудексом. У нолины Бигелова (Nolina bigelovii), произрастающей по сухим каменистым и пустынным склонам в Сопоре, Западной Аризоне, Сиуатаке и в Южной Калифорнии, каудекс может достигать в ширину 1 м. Суккулентное растение нолина отогнутая (N. recurvata) имеет стебель, вздутый при основании в виде большой луковицы, который служит для сохранения воды; большой стебель может снабжать растение водой даже в течение всего года. Листья у большинства нолиновых несут черты ксерофильного или суккулентного растения. Они большей частью узколинейные, с хорошо развитой кутикулой, содержат много механических тканей, с колючками по краю. Нолиновые хорошо отличаются от драценовых двудомными или полигамио-двудомными цветками, а также очень маленьким кожистым венчиком, сегменты которого почти свободные. У нолины завязь 3-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде, а у дазилириона завязь 1-гнездная, с 3 или 6 семязачатками. Плоды этих двух родов приспособлены к распространению ветром. У дазилириона они не раскрывающиеся, односемянные, 3-гранные и у многих видов с 3 крыльями, на членистых плодоножках (плоды отваливаются вследствие отделения плодоножек). При ветре крылатые плоды легко могут передвигаться как по воздуху, так и по поверхности земли. На песке такие плоды меньше засыпаются. Плоды нолины шаровидные, раскрывающиеся, и под действием ветра они легко катятся по земле. Большинство видов дазилириона имеют высокие соцветия, что увеличивает дальность полета их плодов.В роде нолина около 30 видов, распространенных в основном в Мексике, 9 видов —- в южной части США, 1 вид встречается в Гватемале. Северная граница ареала рода проходит на западе США, в южной части горного штата Колорадо, а на юго-востоке —- в штате Южная Каролина. Цветки у нолины диаметром 2 —- 4 мм, раскрытые, слабодушистые, по 2 —- 3 в пазухе небольших зубчатых прицветников на веточках 2-го и 3-го порядков, собранные большей частью в почти сидячие метелки или редуцированную кисть. Опыляются насекомыми. У нас на Черноморском побережье Кавказа в парках можно встретить мексиканскую нолину длиннолистную (N. longifolia, рис. 93). В Южной Мексике она произрастает в горах на высоте до 3000 м. Это небольшое вечнозеленое дерево высотой до 3 м с разветвленным на вершине и расширенным при: основании стволом.
В роде дазилирион 20 видов. Большинство произрастает совместно с разными видами нолины, но ареал рода в целом более ограничен. В США встречаются только 5 видов. Многие виды растут на Мексиканском нагорье и в штате Коаула. В пустынях Аризоны, где жара летом достигает +52 °С, в формациях креозотового куста произрастает дазилирион Уилера (Dasylirion wheeleri, рис. 93). В районе Соноры и Чихуахуа дазилирион встречается совместно с нолиной мелкоплодной (Nolina microcarpa) и другими видами нолины. Этот вид испытывается в культуре на Южном берегу Крыма. В Центральной Мексике в горных пустынях на высоте 2200 —- 2400 м растет дазилирион кисточковый (Dasylirion acrotrichium) с толстым древовидным стеблем и нередко без видимого ствола. Этот вид уже с начала прошлого столетия разводится в Западной Европе. На Черноморском побережье Кавказа в парках и садах, кроме этого вида, можно встретить дазилирион длиннейший (D. longissimum) из Восточной Мексики, дазилирион сизолистный (D. glaucophyllum) из Центральной Мексики со стволом высотой до 5 м и сизыми тусклыми листьями, дазилирион злаколистный (D. graminifolium) из Восточной и Центральной Мексики, имеющий невысокий стебель и зеленые блестящие листья. В Северной Америке распространен в культуре еще дазилирион техасский (D. texanum) с небольшим стеблем, но с очень длинным соцветием.В Мексике листья дазилириона и нолины употребляют для плетения корзин, шляп, а иногда и для покрытия крыш. По всей мексиканской территории, где встречаются большие заросли дазилириона, приготовляют из стеблей алкогольный напиток «сотол».Многолетние, вечнозеленые, травянистые, с большими суккулентными листьями представители рода сансевьера (Sansevieria, около 60 видов в Африке и Азии) выделяются в отдельную трибу сансевьериевых. По строению цветков и плодов этот род чрезвычайно близок к драцене и кордилине. Однако сансевьера резко отличается от родов трибы собственно драценовых по облику и строению семян (по общей форме зародыша и числу слоев внешнего интегумента).Сансевьеры —- корневищные растения с розетками прямостоячих мясистых листьев, достигающих в длину 2 м. Плоские или желобчатые, полуцилиндрические или цилиндрические листья служат им как бы резервуаром, в котором накапливается и сохраняется вода (благодаря богато представленной водозапасающей паренхиме), необходимая для переживания сухого периода в переменно-влажных и сухих тропиках. Для побегов некоторых видов —- сансевьеры цилиндрической (S. cylindrica) и сансевьеры полукустарниковой (S. suffruticosa, рис. 93) —- характерна резкая дифференциация на две различные части. Каждая часть побега сначала растет в горизонтальном направлении и несет чешуи, а затем изменяет направление на вертикальное и начинает образовывать нормальные листья. Основная ось побега располагается на поверхности земли и несет на себе поочередно то чешуи, то нормальные листья.Значительное большинство видов распространено в тропической Африке. Они растут в саваннах, иногда образуя куртины под баобабами или на песчаных местах в пустыне Сомали; нередко виды сансевьеры густыми зарослями встречаются по открытым долинам рек рядом с молочаями. В Гвинее на южных склонах возвышенности Фута-Джаллона, рядом с водопадом Кинкон, по берегам рек и на выступах скал можно .встретить совершенно бесстебельную, с плоскими листьями, украшенными оригинальным волнистым рисунком сансевьеру трехполосную (S. trifaciata), которую обычно неправильно называют сансевьерой гвинейской (S. guineensis). На Мадагаскаре произрастает небольшая сансевьера самбиранская (S. sambiranensis) с очень коротким соцветием. На скалах и песчаных склонах острова Шри-Ланка распространена сансевьера цейлонская (S. zeylanica). В Бирме и Восточной Индии обитают еще 3 вида.Цветки у сансевьеры белые или розовато-лиловые, реже зеленые, обычно в пучках, в густом цилиндрическом или головчатом соцветии. Цветонос в нижней части с очередными прицветными листьями или чешуями. Каждый цветок с маленьким прицветничком на короткой цветоножке с сочленением в верхней части. Околоцветник с трубкой и с линейными, прямыми или часто закрученными лопастями, равными трубке или короче ее. На дне трубки цветка скапливается нектар, который выделяется септальными желёзками, находящимися у основания завязи. Кроме септальных нектарников, имеются еще внецветковые, расположенные на ветвях соцветия желёзки, выделяющие сахаросодержащую жидкость. Тычинки длиннее венчика, прикрепленные в нижней части трубки. Завязь 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде; столбик длинный, рыльце головчатое. Плод —- шаровидная ягода, желтая или оранжевая, 1 —- 3-семянная, бородавчатая. Семена сжатошаровидные, твердые. Цветки сансевьеры открываются в конце дня или ночью и опыляются преимущественно длиннохоботковыми насекомыми из отряда перепончатокрылых.Саисевьера цейлонская и сансевьера трехполосная служат источником ценного технического волокна и культивируются во многих тропических странах. В Африке выращивают для получения волокна, еще сансевьеру цилиндрическую, а в Индии —- сансевьеру Роксборо (S. roxburghiana, рис. 93). Более 10 видов рода сансевьера (известных в садоводстве под названием «щучий хвост») культивируют как комнатные растения, а в теплых странах —- в открытом грунте, где их иногда сажают вдоль изгородей. Наиболее распространены в культуре сансевьера трехполосная и сансевьера цейлонская.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
