- Листья1
- Листья1
-
Листья у мхов сидячие, большей частью поперечно прикрепленные к стеблю, простые, цельные, по краю могут быть зубчатыми и только очень редко глубоко разделенными (рис. 43).
На стебле листья расположены всегда по спирали, образуя двурядное или многорядное листорасположение. Закладываются листья в восходящей последовательности. Рост их начинается с деления двусторонней верхушечной клетки, от которой отделяются сегменты с двух сторон. После прекращения верхушечного роста листья достигают конечного размера посредством вставочного роста, происходящего в их основании.По расположению на стебле различают листья низовые, срединные (или собственно стеблевые) и покровные.Покровпые листья окружают гаметангии и обычно отличаются от стеблевых размерами, формой, часто анатомическим строением, а иногда — окраской и консистенцией. Листья, окружающие архегонии, носят название перихециальных, а листья, окружающие антеридии,— перигониальных.Низовые листья — сильно редуцированные, чешуевидные. Они развиваются в нижней надземной или в подземной части стебля у таких мхов, снабженных ризомом, как климациум (Climacium, табл. 8). Стеблевые листья расположены выше низовых, преимущественно в средней и верхпей частях стебля.
Листовая пластинка чаще однослойная, реже целиком или частично дву-, многослойная. Клетки пластинки обычно богаты хлоропластами и выполняют функцию фотосинтеза. Жилка, если она развита, обычно проходит посередине листа и состоит из толстостенных, вытянутых клеток. Кроме механической роли, она обеспечивает проведение пластических веществ и воды.По форме листья очень разнообразны (рис. 43). Чрезвычайно различно строение краев листьев. Завернутость и отвернутость краев листа создает микроскопические полости, где и удерживается капиллярная вода. Завернутый край листа, свойственный мхам, обитающим в условиях периодической засухи, выполняет еще и защитную функцию, предохраняя нежные части листа от иссушения.В листовой пластинке различают клетки двух основных типов: клетки паренхиматические — обычно округлые или угловатые до многоугольных (часто квадратные и шестиугольные), почти равной длины и ширипы, и прозенхиматические — узкие, вытянутые в длину с заостренными, заходящими друг за друга концами.У мхов вся пластинка листа редко бывает построена из одинаковых клеток. Если верхняя часть листа состоит из паренхиматических мелких клеток, более толстостенных, а иногда мамиллозных или папиллозных, то клетки листового основания почти всегда несколько крупнее и резко отличаются от верхних по форме.Большой полиморфизм клеток мхов обусловлен не только разнообразием их формы, но и характером их клеточных оболочек. Здесь их многообразие, кажется, не знает пределов.Кроме разрастания боковых стенок клеток пластинки листа, могут разрастаться и наружные стенки, образуя мамиллозность и папиллозность (рис. 43). Папиллы (утолщения клеточной оболочки) встречаются наиболее часто у бриевых мхов. Они бывают чрезвычайно разнообразной формы, а иногда к тому же в месте их образования клеточная оболочка разрастается и выпячивается. На этом образовании и сидят папиллы. Папиллы сильно увеличивают поверхность клеток, всасывающих воду, способствуют более быстрому собиранию воды и проведению ее внутрь клеток. Особенно часто развиваются папиллы на клетках у мхов сухих и сильно освещенных мест (тортула — Tortula, барбула — Barbula и др.), но широко представлены и у видов, обитающих в условиях избыточной влажности (у гелодиума шерстистого — Helodium lanatum, аулакомниума болотного — Aulacomnium palustre, у многих лесных мхов из семейства туидиевых —Thuidiaceae, у типичных эпифитов тропических и субтропических лесов из семейства метеориевых — Meteoriaceae).У ряда мхов проявляется четкое обособление ассимиляционных и водоносных элементов листа. Это характерно для разных систематических групп мхов, далеко отстоящих друг от друга в родственном отношении. Наиболее ярко выраженный диморфизм клеток хорошо известен у сфагновых мхов, а из других листостебельных мхов — только у представителей семейства леукобриевых (Leucobryaceae) и калимперовых (Calymperaceae). Лист состоит из двух типов клеток: из зеленых, содержащих хлоропласты, и из мертвых, бесцветных, лишенных хлоропластов водоносных клеток.
,
У сфагновых мхов (рис. 44) хлорофиллонооные клетки развиты в большом количестве, окружают водоносные на протяжении всего листа. Водоносные клетки имеют спиральные и кольчатые утолщения и поры — отверстия в наружных оболочках. У леукобриевых в средней части многослойного листа расположено от одного до трех слоев хлорофиллоносных клеток (рис. 45). Почти у всех видов опи со всех сторон окружены водоносными клетками с небольшим количеством пор преимущественно в основании листа.По экологии и географии две названные группы мхов сильно отличаются. Сфагновые мхи — типичные обитатели болот, особенно широко распространенные в северном полушарии. К леукобриевым в основном относятся эпифиты тропиков и субтропиков, лишь некоторые виды леукобриума (Leucobryum) заходят в северную умеренную зону. Несмотря на это, у тех и у других выработались сходные приспособления в виде водоносных клеток.Жилка у сфагновых мхов всегда отсутствует. У других верхоплодных мхов большей частью развита простая, т. е. неразветвленная, жилка. У бокоплодных мхов жилка даже в пределах одного семейства может иметь различный характер или отсутствовать. В этом отношении различают наиболее часто встречающуюся простую жилку; двойную, расходящуюся двумя лучами сразу же от основания листа; вильчатую, когда простая, не длинная жилка дает боковые, более короткие ответвления (рис. 43).
,
,
В большинстве случаев жилка выступает лишь на нижней, спинной стороне листа (рис. 43, 45), но у некоторых мхов также и на верхней. На спинной стороне жилки часто бывают разнообразные структурные образования (рис. 45). У видов рода фиссиденс (Fissidens) жилка на спинной стороне листа имеет крыловидный вырост. На верхней, брюшной стороне жилки у большинства политриховых находятся продольные, ассимиляционные пластиночки, состоящие из нескольких рядов клеток, богатых хлоропластами (рис. 46). Такие же пластиночки имеются у видов семейства даусониевых (Dawsoniaceae).В семействе поттиевых у родов алоина (Aloina, рис. 45) и кроссидиум (Crossidium) в верхней части листа на жилке развиваются богатые хлоропластами многоклеточные, иногда разветвленные нити, которые часто подушковидно сплетаются.Ассимиляционные пластиночки и нити в разных группах выполняют, по-видимому, одни и те же функции: у одних мхов — преимущественно ассимиляционную, у других — обеспечивающую главным образом всасывание воды. При подсыхании у большинства этих мхов края листьев заворачиваются и сверху плотно прикрывают пластиночки и нити. Обламывающиеся нити служат также для вегетативного размножения.Большинство верхоплодных мхов имеет жилку сложного строения состоящую из указателей, сопроводителей, стереидных пучков и наружных клеток (рис. 43, 45, 46).
,
,Паренхиматические клетки жилки листа с широким просветом, тонкостенные, бедные плазматическим содержанием, расположенные в один, реже в два ряда, называют указателями. Они проводят воду и на продольных стенках нередко снабжены порами. Состояние листа в основном зависит от тургора указателей. В сырую погоду они заполнены водой. Вследствие этого жилка, впитывая влагу, разбухает и вытягивается, а вместе с ней растягивается пластинка листа. В сухую погоду происходит обратное — жилка подсыхает, теряет свое натяжение, сгибается внутрь, а с нею изгибается и пластинка листа.Сопроводители — тонкостенные, малого диаметра, вытянутые в длину клетки, объединенные в тяж и внешне сходные с клетками простого центрального пучка. Они почти всегда находятся на спинной стороне указателей.Наружные клетки (обычно с довольно широким просветом) образуют как бы эпидерму жилки.Стереиды жилки — толстостенные, вытянутые в длину и соединенные в тяжи клетки — сходны с лубяными волокнами сосудистых растений и по своему строению не отличаются от стереидных клеток стебля. Механическая ткань жилки образует один лентовидный стероидный пучок в середине жилки (рис. 45) или у ряда видов — два, спинной и брюшной, разделенные указателями (рис. 43, 45). Только у политриховых и даусониевых жилка имеет большое число близко расположенных стереидных пучков.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
