Женский гаметофит (зародышевый мешок)


Женский гаметофит (зародышевый мешок)
Женский гаметофит (зародышевый мешок)
        Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.

Женский гаметофит (зародышевый мешок)

        У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каж дой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.

        В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

        Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.

        Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.

        В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре псобособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.

        Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.

        Согласно И. Д. Романову, в отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.

        Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Женский гаметофит (зародышевый мешок)" в других словарях:

  • Зародышевый мешок —         женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз) 4… …   Большая советская энциклопедия

  • Зародышевый мешок — * зародкавы мяшок * embryo sac 1. Центральная часть семяпочки (см.) покрытосеменных растений, в которой развивается яйцеклетка и происходит двойное оплодотворение (), после чего в З. м. развиваются зародыш и эндосперм. 2. Женский гаметофит (),… …   Генетика. Энциклопедический словарь

  • зародышевый мешок — женский гаметофит покрытосеменных растений; развивается из мегаспоры в нуцеллусе семязачатка …   Анатомия и морфология растений

  • ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК — женский гаметофит покрытосеменных растений. Размещен в середине нуцеллуса семязачатка. Развивается из микроспоры, образовавшейся из субэпидермальной клетки нуцеллуса в результате редукционного деления. Наиболее распространенный 3. м. состоит из… …   Словарь ботанических терминов

  • Зародышевый мешок — Семязачаток с зародышевым мешком. Желтое  яйцеклетка. Оранжевые  клетки синергиды. Светло зеленое  центральная диплоидная клетка (видны два ядра). Салатное  полярные ядра центральной диплоидной клетки. Три тёмно зеленые клетки …   Википедия

  • зародышевый мешок — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК – женский гаметофит покрытосеменных растений, расположенный в центральной части семяпочки. Внутри зародышевого мешка развивается яйцеклетка и происходит двойное оплодотворение. Образуется из мегаспоры,… …   Общая эмбриология: Терминологический словарь

  • Гаметофит — Гаметофит  гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы. Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются… …   Википедия

  • Оплодотворение1 —         Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце. Прорастание пыльцы начинается с разбухания пыльцевого зерна и выхода пыльцевой трубки из апертуры борозды или поры (рис. 28, 7).         Оболочка пыльцевой… …   Биологическая энциклопедия

  • Пыльцевая трубка —         обычно трубчатый вырост пыльцевого зерна (См. Пыльцевое зерно), образующийся у семенных растений после опыления. На ранних стадиях развития представляет собой покрытое внутренней оболочкой (интиной) выпячивание протопласта пыльцевого… …   Большая советская энциклопедия

  • СЕМЯЗАЧАТОК — семяпочка (ovulum), многоклеточное образование в репродуктивных органах у семенных р ний, из к рого в ходе развития (обычно после оплодотворения) развивается семя. У покрытосеменных С. образуется скрыто внутри завязи, у голосеменных расположен… …   Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.