Семейство настоящие саламандры

        В последнее время хвостатых земноводных разделили на несколько семейств. К первому из них, настоящим саламандрам, относится большинство хвостатых гадов, хотя не самые своеобразные виды. Саламандры отличаются следующими признаками: по строению тела они похожи на ящериц, тело у них стройное, редко неуклюжее, голова большая, широкая, более или менее плоская, морда короткая и тупая. У взрослых никогда не замечается жабр*; глаза относительно большие, сильно выпуклые, с хорошо развитыми закрывающимися веками; ноздри маленькие и расположены на конце морды; уши снаружи никогда не заметны.

* Среди саламандр сейчас известны такие виды, которые имеют неотенических личинок с жабрами (в остальном их облик почти соответствует взрослому организму).

        Шея у саламандр ясно отделена от головы и около горла всегда замечается глубокая складка кожи; туловище у них удлиненное, веретенообразное или цилиндрическое; две пары конечностей довольно слабые, на передних всегда 4, а на задних чаще всего 5 и только в виде исключения 4 пальца; пальцы бывают иногда длинные, иногда короткие, чаще всего они свободны, а реже соединены плавательными перепонками; когтей у большинства видов нет; хвост, как правило, длиннее туловища, почти всегда сжат с боков и на конце или округленный, или ланцетовидный; реже встречается круглый хвост. Слизистая наружная кожа покрыта множеством железок и бородавок и потому мягкая и неровная; однако у многих видов кожа кажется гладкой для невооруженного глаза. По сторонам задней части головы часто замечается большое скопление железок, которые похожи на так называемые ушные железки жаб и носят то же название. На обеих челюстях сидят зубы, а кроме того, маленькие зубы находятся на заднем краю небных костей, на сошнике, и на парасфеноидных костях, причем расположение их различное: они или сидят на внутреннем крае двух длинных, сзади расходящихся отростках небной кости и потому вытянуты в длину, или занимают задний край прямо или косо срезанного сошника и в таком случае образуют поперечные ряды. Язык круглый или яйцевидный, у некоторых видов он прирос всей нижней поверхностью или узкой серединной полоской ко дну ротовой полости и потому свободен только по краям; у других же видов он прикреплен только посередине стебельком, следовательно, похож на гриб, края его свободны, и он очень подвижен.
        У семейства настоящих саламандр небные зубы расположены в двух сзади расходящихся продольных рядах, которые сидят на внутреннем крае двух длинных отростков небной кости; на парасфеноидной кости нет зубов; позвонки на задней стороне имеют выемки. Ныне известны 6 родов и 27 видов саламандр*, из которых большинство живут на севере Старого Света, а также в Северной Америке, а в Азии распространяются до тропической Индии и южного Китая.

* Сейчас насчитывают 57 видов из 15 родов.

        "Саламандра - животное, похожее на ящерицу и с пятнами, имеющими вид звезд, показывается только во время сильного дождя, а в сухую погоду ее никогда не видно. Она так холодна, что от прикосновения ее, как ото льда, гаснет огонь. Слизь, которая похожа на молоко и вытекает у нее изо рта, уничтожает волосы на человеческом теле; намазанное ей место на коже теряет естественный цвет и там остается пятно. Между всеми ядовитыми животными саламандра самое зловредное. Другие животные ранят только отдельных людей и не убивают многих зараз, кроме того, животные, ранившие человека, всегда умирают и более не могут жить на земле, саламандра же, напротив того, может уничтожить целый народ, если только люди не остерегутся. Когда она полезет на дерево, то отравляет все плоды, и кто их поест, - умирает, как от сильного холода; даже если она тронет лапой доску, на которой месят тесто, то хлеб, испеченный из этого теста, бывает отравлен; если она упадет в колодезь, то вода делается ядовитой. Однако некоторые животные пожирают это ядовитое существо, например свиньи, и, вероятно, мясо тех животных, которые ее едят, может служить противоядием яду саламандр. Если бы было справедливо то, что говорят маги, т.е. что это единственное животное, которое тушит огонь, и что даже некоторые части ее тела служат хорошим средством против пожаров, то Рим давно бы произвел подобный опыт. Секстий говорит, что если саламандру выпотрошить, отрезать у нее ноги и голову, а остальное сохранить в меду, то это кушанье служит возбуждающим средством, но он отрицает предположение, что саламандра тушит огонь". Так пишет о саламандре Плиний, и до нашего времени многие верят в справедливость всего вышесказанного, и только меньшинство сомневается в справедливости этих фактов. На саламандру смотрели, да и ныне еще смотрят, как на страшное и ужасное животное. По римским законам человек, который дал другому в пищу часть тела саламандры, считался отравителем и приговаривался к смерти. Еще в конце прошлого столетия одна женщина пробовала отравить мужа, примешавши мясо саламандры к какому-то кушанью, причем муж никакого вреда не почувствовал и с аппетитом насытился предложенным кушаньем. Французский король Франциск I избрал себе в виде эмблемы саламандру среди огня с надписью: "Nutrio et extinguo" (питаю и гашу). Средневековые алхимики сжигали это несчастное животное с разными смешными церемониями и надеялись получить золото, когда на поджаренную и обугленную саламандру через некоторое время лили каплями ртуть; опыт этот считался, впрочем, очень опасным. При пожарах саламандру часто кидали в огонь, думая этим его погасить. Кто осмеливался оспаривать подобные глупости, тому отвечали всевозможными грубостями и бранью. Шеффер сердится на разумные сомнения некоторых людей и говорит: "Кто считает эти рассказы за ложь и басни, тот доказывает, что у него недальновидный, глупый и жидкий мозг, и показывает, что он мало знаком со светом и не имел сношений с учеными и опытными людьми". Не следует удивляться тому, что баснословные рассказы про саламандру так крепко держатся в народе: у необразованных людей всегда замечалось стремление верить в сверхъестественные силы и поэтому они нелегко усваивают то, что дознано опытом и разумными исследованиями. В нижеследующем описании мы собрали сведения, которые уже известны относительно образа жизни, привычек и ядовитости обыкновенной саламандры.
        Огненная, или пятнистая, саламандра (Salamandra salamandra) может считаться представителем семейства и рода того же названия; она достигает 18-23 см длины и по блестяще-черному фону испещрена большими неправильными ярко-золотисто-желтыми пятнами, которые образуют две более или менее прерванные полосы, начинающиеся у конца морды и тянущиеся по сторонам тела до кончика хвоста, причем на хвосте они кое-где сливаются; кроме того, по бокам тела замечаются еще отдельные пятна. На конечностях находятся пятна на каждой отдельной части, именно на плече, предплечье и кисти, а также на бедре, голени и ступне, на горле также постоянно бывают пятна, а на брюхе не всегда.

Огненная, или пятнистая саламандра (Salamandra salamandra)
        Признаки рода саламандр, по Штрауху и Буланже, следующие. Тело довольно толстое, хвост почти круглый, конический, на конце округленный, без кожистого гребня и как туловище, более или менее кольчатый, т.е. на всем теле замечаются параллельные складки, проходящие поперек тела. На передних конечностях 4, на задних 5 свободных пальцев. Кожа покрыта железками, ушные железы велики, ясно разграничены и с большими отверстиями; вдоль спины и по сторонам тела расположены продольные ряды накожных железок. Небные зубы образуют два ряда в виде сильно изогнутых "S", которые расходятся сзади и образуют вместе рисунок, похожий на колокол. Передние концы рядов отделены друг от друга большим или меньшим промежутком и более или менее выдаются перед передним краем внутренних носовых отверстий. Большой, почти яйцевидный язык прирос ко дну ротовой полости довольно широкой полоской, следовательно, свободен только по краям.
        Область распространения огненной саламандры простирается, за исключением Великобритании и Ирландии, на всю западную, среднюю и южную Европу - от Португалии и Испании до Греции и Турции; кроме того, она встречается в Алжире и Марокко, в северной Африке, а также в Сирии и Малой Азии. На западе и юго-западе встречаются две разновидности ее, отличающиеся по величине и окраске. Внутри этой области распространения она нигде не принадлежит к числу редких животных; в Германии, например, огненная саламандра довольно обыкновенна, особенно в удобных для нее местностях. Она живет в сырых, темных местах, гористых и холмистых странах, в узких долинах и густых лесах и там прячется под корнями, камнями и в норках различных животных*.

* Саламандры крайне консервативны в использовании своих убежищ и, поселившись раз под одним деревом, не меняют своего "дома" в течение ряда лет, уходя каждую ночь на охоту на 10-30 м от него и возвращаясь всегда до рассвета. Охотиться в темноте саламандрам позволяет повышенная чувствительность глаз к слабому освещению.

        Днем она оставляет свои убежища только после дождя, так как является ночным животным. Сухая теплота или действие лучей солнца отнимают у ее тела так много необходимой для него влаги, что она может от этого умереть. Если несколько дней нет дождя, то, несмотря на росу, тело саламандры делается худым и жалким, между тем как после дождей она становится толстой, гладкой и выказывает все признаки здоровья. Движения ее медленны и неуклюжи, она ползает, извивая тело в стороны, а плавание ее также похоже на ходьбу, только главным органом передвижения является хвост. Способности ее незначительны, внешние чувства мало развиты, а понятливость ничтожна. Хотя ее часто находят вместе с другими животными ее вида, но ей нельзя приписать стремления к общественности, так как саламандра о других не заботится и сильная в случае голода, не задумываясь, съест более слабую. Оба пола отыскивают друг друга только во время спаривания, но как только это дело кончено, то всякая связь теряется, и они соединяются вместе, только если находят удобное убежище в одной и той же норке. Саламандры питаются медленно двигающимися животными, преимущественно слизняками, земляными червяками и жуками, а при случае мелкими позвоночными животными; иногда съедается разом много пищи, но саламандры могут и голодать в течение нескольких недель и даже месяцев. Они едят только тех животных, которые шевелятся.
        О размножении этой саламандры мы до сих пор не имеем вполне точных сведений. Спаривание недавно наблюдал Целлер и заметил, что оно происходит, как у гребенчатого тритона. При этом самец тащит лежащую у него на спине самку из сухого места в воду. Заметили также, что самец откладывает в воду твердые конусообразные комки, содержащие семя, и что самка потом их забирает в задний проход. Все-таки странно, что в иных случаях самка саламандры, отделенная от самца в течение 6-7 месяцев, рождает детенышей, так как трудно предположить, чтобы развитие зародышей продолжалось так долго. Еще страннее, что иногда после первого помета без участия самца появляется и второй. Для объяснения этого явления следует предположить, что оплодотворение сохраняет свою силу на долгое время и что семя действует и на те яйца, которые во время оплодотворения были совсем еще не зрелы*.

* Только недавно были детально установлены особенности размножения пятнистых саламандр, не совпадающие с предположениями исследователей прошлого. В отличие от большинства других хвостатых земноводных, откладывающих яйца в воду, саламандры плавают плохо и могут даже утонуть, в связи с этим брачные демонстрации самец проводит на суше. Сначала он крепко обнимает самку передними конечностями за шею или переднюю часть тела и трется своим горлом о ее ноздри, после чего отпускает. Такая стимуляция побуждает самку, приподняв туловище, пропустить самца снизу. Он вновь охватывает самку и извивается под ней, откладывая на землю сперматофор, который она захватывает клоакой, прижимая брюхо к почве после того, как самец ее покинет. Причем самка способна сохранять сперматозоиды в специфических канальцевых углублениях клоаки (сперматеке) более двух лет и использовать их по мере необходимости при проходе яйца по яйцеводу для оплодотворения.
Экспериментальным путем установлено, что у пятнистой саламандры зародыш в ряде случаев получает пищу и воду из тела матери, а также осуществляет с ее помощью и газообмен. Однако зародыш может использовать еще один, крайне специфический, источник питания - неоплодотворенные яйца или более мелкие зародыши в теле самки. Такое явление получило название внутриутрооного каннибализма (от франц. cannihale и испан. canibal — людоед) или сиблицида (от англ, sib родня, родственник и греч. lysis - распад, растворение), т.е. "убийства близнецов". Другой любопытной особенностью пятнистой саламандры является способность самки задерживать яйца в задней части яйцевода ("матке") на некоторое время, в результате чего на свет появляются уже сформировавшиеся личинки или даже полностью метаморфизировавшие особи. При рождении личинок с жабрами самка погружает заднюю часть тела в воду и волнообразными сокращениями мышц выталкивает их во внешнюю среду.

        Земляные саламандры рождают живых детенышей; только в клетках замечали, что они кладут яйца, из которых, впрочем, очень скоро вылуплялись головастики. Это наземное животное, которое можно встретить в воде только в то время, когда нужно снести детенышей в воду, следовательно в апреле или иногда в мае. Число головастиков одного помета значительное: их находили до 50 внутри тела самки. Одна самка, жившая у Нолля, уселась в аквариуме на выступающий камень так, что задняя часть тела находилась в воде, а передняя на воздухе, и в этом положении ночью начала класть яйца, продолжая это занятие до следующего дня; было положено 42 яйца. Обыкновенно саламандры кладут лишь 8, 16, 24, а реже 30-42 зараз или скоро одно после другого в промежуток от двух до пяти дней, причем яйца почти одной величины и одной степени развития; в виде исключения, однако, случается, может быть, только у тех животных, которые живут в плену, что самки рождают в одно время живых детенышей и кладут яйца. Подобное явление наблюдал Эрбер, причем удивительно было то, что число положенных яиц, аккуратно равнялось числу детенышей, именно их было по 34 штуки. Крупные яйца кладутся по одному и так прозрачны, что в них ясно видны довольно развитые детеныши; до рождения яйца расположены каждое отдельно в расширенных яйцеводах, причем они прижаты одно к другому, а головастики в яйце так свернуты, что кончик хвоста оказывается около головы. После того как положенное яйцо несколько вздулось вследствие всасывания воды, головастик разрывает оболочку движением хвоста и появляется на свет уже с четырьмя конечностями; он способен двигаться в воде с таким же проворством, как очень развитые головастики лягушек. Самки охотнее всего рождают детенышей в холодной ключевой воде, как будто зная наперед, что для полного развития их потомства необходимо 4-5 месяцев и, следовательно, нельзя их класть в воду, которая летом пересыхает. Рождение детенышей происходит всегда в подводных углублениях очень близко от текучей воды, которая необходима для того, чтобы детеныши появились на свет, что подтверждается собственными наблюдениями Фишера-Зигварта. Ново- рожденные детеныши имеют 25-26 мм длины и в виде головастиков не достигают более 55 мм. Если в местопребывании самки саламандры вовсе нет воды, то она, по словам многих наблюдателей, рождает детенышей в сыром мху. Головастик имеет серовато-черную окраску с более или менее зеленоватым отливом; верхняя часть тела имеет металлический блеск вследствие многих маленьких золотистых пятнышек, которые очень украшают животное; золотистый блеск появляется впоследствии и на боках, и на животе. Мало-помалу между этими золотистыми пятнышками появляются большие желтые пятна, кожа теряет свой лоск, делается менее гладкой и бородавчатой; тогда головастик старается вылезти на землю, хотя его жабры еще частично сохранились. Часто можно встретить головастиков в воде еще в октябре, но обыкновенно жабры исчезают уже в августе или в начале сентября, и животные тогда могут поселиться в тех местах, где живут их родители; окраску же, подобную окраске взрослых, они получили еще в воде. Вполне развитые животные, как и лягушки, кажутся меньше ростом, чем головастики последних стадий их развития. Трудно определить, сколько времени продолжается рост молодых саламандр; их находят не очень часто и потому предполагают, что первые два года своей жизни они живут в очень скрытых местах. Выращивать их в аквариуме очень трудно. По словам Фишера-Зигварта, вполне взрослые животные длиной около 20 см, в возрасте по крайней мере 4 лет. Рожденные в неволе саламандры, вероятно, вследствие большой теплоты превращаются скорее, чем на воле, и могут выползать на сушу уже через три недели. Для зимней спячки, по наблюдениям Фишера-Зигварта, саламандры выбирают относительно сухие и защищенные от холода трещины скал, заросшие мхом; впрочем, их довольно легко разбудить. Молодые, еще неспособные к размножению животные, по словам Лейдига, покидают свои зимние убежища при хорошей погоде в начале апреля, а неделю спустя появляются и старые.
        Едкий сок, выделяемый накожными железами, защищает саламандр от многих врагов, для которых он неприятен и даже опасен. Если схватить саламандру за шею и ее подавить, то из железок брызжет сок, но животное может выпускать сок и по своей воле и в случае опасности делает это постоянно, чтобы защититься от врагов. Силу этого яда очень преувеличивали; даже Окен осмелился утверждать, что дети, напившиеся воды из колодца, где жили саламандры, умирали. Многочисленные опыты доказали только, что этот сок очень сильно жжет, когда попадет на слизистую оболочку, следовательно, производит воспаление, от которого могут умирать маленькие, слабые птички, а также пресмыкающиеся и гады. Рыбы, жившие в аквариуме у Рихтера, околели от яда, выпущенного умершей в воде саламандрой. Лауренти принудил ящериц укусить саламандру; у них от этого сделались судороги, и они околели; напротив того, собаки, индюки и куры, которых кормили разрезанными на куски саламандрами, переваривали эту пищу без вреда для себя, впрочем, собак иногда от этого рвало. Абини подробно исследовал яд саламандр и сообщает о нем следующее.
        "Если преодолеть, - говорит он, - неприятное чувство, появляющееся почти у каждого человека при взгляде на этих пресмыкающихся, немых и пучеглазых существ, и осторожно их положить на ладонь, то они обыкновенно сидят совсем смирно и теплота руки, по-видимому, им даже приятна. Если же схватить их со страхом, дрожащими руками, так что невольно их местами сжимаешь, то они брызгают несколько капель своего белого сока, который довольно быстро высыхает, причем ощущаешь приятный мускусный запах, похожий на запах, выделяемый большим жуком мускусником. Если захочешь привязать саламандру к дощечке, то она защищается всеми силами и при этом выпрыскивает на расстояние до одного фута свой накожный сок, от которого остается несколько капель на порах кожи. Так как я убедился, что опорожнение накожных желез происходит от произвольных мышечных движений, то я попробовал получить большое количество этого сока применением электричества. Для этого я тщательно вымыл нескольких животных, посадил их в чистый стеклянный сосуд, прикрытый стеклянной пластинкой, провел через отверстие этой пластинки проволоки электромагнита и мог подвергать животных действию электрического тока. Таким образом, я получил известное количество этого сока на стенках сосуда и на крышке".
        Собранный таким образом сок был исследован и оказался ядовитым как при введении его в кровь, так и при попадании в желудок*.

* Для человека яд пятнистой саламандры не очень опасен, но у многих хищных животных он действительно вызывает серьезные отравления. Среднелетальной дозой, при которой половина лабораторных животных погибает, считается 1,2 мг на 1 кг веса жертвы. Прыткая ящерица, укусившая саламандру в область концентрации ядовитых желез (паротид), погибает буквально через 30 секунд, а гадюка — через четыре минуты. Поэтому, вероятно, в природе у огненной саламандры очень мало врагов. Ее могут поедать лишь ужи, некоторые крупные птицы и млекопитающие (например, кабаны). Яд пятнистой саламандры обладает такой сильной антигрибковой и антибактериальной активностью, что уничтожает, по некоторым данным, даже такие патогенные микроорганизмы, как холерный вибрион, палочку сибирской язвы и золотистый стафилококк. Предполагают даже, что первоначальная цель появления и использования яда саламандрой связана не с защитой от хищников, а с необходимостью содержать влажную кожу здоровой.

        Абини даже заметил, что этот яд действует быстрее и сильнее, если его класть в рот птиц и лягушек, чем если его впрыскивать в кровеносные сосуды. Но животные, поевшие мяса отравленных этим ядом существ, остались здоровыми. Впрочем, при этих опытах удаляли ту часть тела, в которую был впрыснут яд, а также желудок и пищевод. Из своих опытов Абини выводит следующее: яд этот производит местное раздражение, что доказывается краснотой слизистой оболочки рта и языка у лягушек, которым налили в рот самый яд или раствор его в воде, а также тем, что птицы, получившие этот яд, сильно трясут головой и открывают клюв. При приеме больших доз птицы скоро умирают, а перед этим у них делаются судороги, сопровождаемые сильными болями и боязливым возбуждением; дыхание и сердцебиение ускоряются. Отравленная птица может летать, но не может прямо стоять на ногах; ноги и пальцы судорожно сжаты, птица ложится на бок и начинает быстро вертеться кругом. Тотчас после приема яда птица громко кричит от боли; смерть наступает иногда через минуту, но сердце продолжает после этого биться, и когда оно остановится, то его можно снова заставить биться посредством сильного раздражения; в таком случае сокращаются мускулы произвольного и непроизвольного движения. При незначительной дозе яда и более медленном действии его, как это обыкновенно бывает у лягушек, сначала усиливается кровообращение и дыхание, затем происходит окоченение конечностей, а потом начинаются судороги, которые вначале продолжаются недолго, а впоследствии делаются непрерывными и замечаются в течение нескольких дней, пока кровообращение и дыхание постепенно ослабевают и наконец наступает смерть. Отравленные лягушки заметно изменяют цвет кожи, которая делается светлее и кажется более тонкой, причем испарение из нее значительно усиливается. Осадок от слизи, подверженный сначала действию чистой воды, а затем спирта, не выказывал более ядовитых свойств. Сгущенный посредством испарения спиртовой раствор был гораздо ядовитее водного; в спиртовом растворе образовались через день плавающие иголочки, которые при испарении объединялись в щетки. Эти иголки оказались очень ядовитыми; они легко растворяются в спирте, эфире и в воде, а щелочи на них не действуют; водный раствор давал кислую реакцию. Действие сгущенного яда очень быстрое, и у человека тотчас же производит рвоту.
        Саламандра при хорошем уходе может прожить в неволе несколько лет. У Петермана жила саламандра в течение 18 лет на туфовой скале среди аквариума; она каждый вечер подходила к известному месту, чтобы получить земляного или мучного червяка, если предварительно стучали пальцем о камень. Саламандру следует держать в помещении, где есть небольшой водоем и много норок, чтобы она могла прятаться. Ее можно кормить мучными и земляными червяками, насекомыми и слизняками; она пожирает также и маленьких саламандр. Замечательно, что это, по-видимому, столь бесчувственное животное быстро умирает от действия некоторых веществ, например на нее чрезвычайно вредно действует поваренная соль.
        На Альпах обыкновенная саламандра заменяется родственным видом альпийской саламандрой (Salamandra atra), которая очень похожа на вышеописанную, но несколько стройнее и глянцевито-черного цвета без пятен; она несколько меньше обыкновенной и редко бывает больше 11-13 см.
        Область ее распространения простирается на Альпы Савой, Швейцарии, Тироля, Зальцбурга и верхней Австрии, Штирии и Каринтии, а также на гористые страны Вюртемберга и Баварии, которые соприкасаются с Альпами. Она живет на высоте от 700-2850 м в большом количестве, например, по словам Гредлера, в Тироле в сырых лесах и ущельях, по которым протекают ручейки. Почти всегда она встречается обществами в несколько дюжин экземпляров под камнями, мхом, кустами рододендрона и валежником почти так, как и обыкновенная саламандра.

Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atrа)
        Это также ленивое, медленное и сонное существо, которое выходит из своих норок только при сырой погоде и погибает, когда наступает сильная засуха. Вследствие ее неподвижности тирольцы дали ей прозвище "Tatter-mann" или "tatter-mandl", что значит "мертвый человек", или, по местному смыслу этого слова, "пугало". Альпийская саламандра, по словам Шрейбера, отличается по способу размножения от обыкновенной саламандры. Она также родит живых детенышей, но не более двух зараз. Хотя в яичнике матки яйца довольно велики и объемисты и в яйцеводы проходит от 30 до 40 яиц, как у обыкновенной саламандры, но в каждом яйцеводе развивается только по одному зародышу за счет всех остальных: все яйца сливаются в один общий желток, который окружает зародыш до тех пор, пока он не разорвет яичной оболочки и не начнет свободно двигаться. В каждом яйцеводе остается около 15 неоплодотворенных яиц, которые сливаются в общую тягучую массу, служащую первой пищей для зародыша. Детеныш рождается тогда, когда вся эта масса уничтожена. Зародыш здесь вполне развивается, достигает величины 45-50 мм и заполняет собой задний конец прямого яйцевода, имеющего 35 мм длины и 1 см ширины; он там лежит с прижатым к телу и часто дважды загнутым хвостом, сильно двигается, часто поворачивается кругом и рождается или головой, или хвостом вперед. Жабры, которые похожи на жабры обыкновенной саламандры, но гораздо больше их, достигают почти половины длины тела, так что задняя ветвь их кончиком доходит до задних конечностей; однако эти жабры исчезают еще до рождения и у только что родившихся имеют вид небольших отростков или узелков; таким образом, если эту саламандру хотят увидеть в состоянии головастика, то ее нужно вынуть из тела матери. Для этого самку убивают, положив ее в спирт, который так мало действует на детенышей, что, вынутые из тела матери, они живут несколько недель. Эта удивительная живучесть доказывает, что детеныши могут жить без воды, и действительно самка кладет своих детенышей, если даже в неволе ей устроить помещение с водой, всегда на сухом месте. Таким образом, оказывается, что способ размножения альпийской саламандры очень своеобразен и не встречается у других животных этого отряда.
        Развитие яиц требует столько же времени, сколько у обыкновенной саламандры, но времени от оплодотворения до рождения детеныша проходит гораздо больше, так как головастики остаются очень долго в теле матери. Самок с сильно развитыми детенышами редко находят раньше августа месяца, но оплодотворение происходит очень поздно вследствие холодного климата местожительства этой саламандры; итак, не только недостаток воды, но и климат влияет на своеобразный способ развития детенышей.
        Чаще всего оба детеныша одной самки имеют одинаковую величину и родятся почти одновременно, но в виде исключения случается, что один из них родится спустя несколько дней после другого. Это происходит, видимо, потому, что первоначально оплодотворенное яйцо погибает и вместо него развивается другое. Нередко случается, что в одном яйцеводе находят 2 или 3 яйца одинаково развитых, между тем как остальные более или менее скомканы, обезображены и слились вместе. Из этого следует, что все яйца одного помета одновременно оплодотворяются в яичниках или в яйцеводах, хотя только два из них вполне развиваются. Способ оплодотворения до сих пор еще не вполне разъяснен, потому что как у альпийской саламандры, так и у огненной не открыто еще наружных мужских половых органов; оплодотворение, однако, должно происходить внутри тела самки, и, следовательно, семя должно каким-либо способом проникнуть туда. Впрочем, наблюдали, что самец перед спариванием подползает под самку и крепко захватывает своими передними ногами передние конечности самки. Обнявшись таким образом на земле, оба животных тащатся в воду и остаются там несколько часов, отдыхая и плавая, пока спаривание наконец не кончится. Линька, по наблюдениям Шпенгеля, происходит так, что старая кожа удаляется движением подкожных мускулов до верхней трети хвоста; следовательно, этой саламандре не требуется для этого тереться о посторонние предметы; кожа задней части хвоста схватывается ртом, сдергивается и съедается самим животным. Во всем прочем эта саламандра вполне похожа на обыкновенную.
        Тритоны (Triturm) отличаются удлиненным туловищем, четырехпалыми передними и пятипалыми задними ногами, сильно сжатым с боков, высоким хвостом, а также спинным гребнем, который у самцов сильно развит весной, во время спаривания. Дуга, идущая от глазничного отростка лобной кости к чешуйчатой части височной кости, у всех тритонов, кроме гребенчатого, имеет костяное и сухожильное строение. Небные зубы образуют две прямые линии, сильно сближенные спереди и далеко расходящиеся назади; передняя часть этих рядов доходит до поперечной линии, проходящей по заднему краю внутренних носовых отверстий. Язык не очень велик, круглый или яйцевидный и прирос к нижней коже полости рта продольной полоской, проходящей посередине нижней поверхности языка; боковые и задний края его более или менее свободны. Если придать этому роду более широкое значение, что ныне принято почти всеми натуралистами, то следует заметить, что хвост тритонов в исключительных случаях может быть и толстым, даже совсем почти круглым, но на нем всегда замечается вверху и внизу по гребню; кроме того, туловище у некоторых видов покрыто иногда поперечными складками, которые придают животному почти кольчатое строение. Наружный покров у тритонов не всегда гладкий, а иногда может быть зернистым и бородавчатым. Полы легко различаются по форме клоаки, наружные части которой у самца шарообразно вздуты, а у самок имеют вид конуса, т.е. представляют строение, как раз обратное тому, какое можно было ожидать. Оплодотворение у тритонов происходит не посредством совокупления, но, по очень обстоятельным исследованиям Целлера, иным способом, именно самец откладывает в воду студенистые семянные комки в виде колокольчиков, пирамид или кружков; самки же отыскивают эти комки, отделяют из студенистой массы семя, имеющее форму острия, и всовывают себе это острие в отверстие клоаки. Семянные тельца проходят тогда во внутренность клоаки и доходят до трубок семянной сумки, в которой сохраняются, пока не явится необходимость в их деятельности. Движения, предшествующие этому способу оплодотворения, иногда очень похожи на совокупление и бывают различны у разных видов тритонов. 21 известный вид тритонов живут в Европе, северной Африке, западной Азии, северо-восточном Китае, восточной Азии и Северной Америке*; в Германии встречаются четыре вида их. Как исключение все эти четыре вида могут встретиться в одной луже, как это наблюдал Кернер около Кенигштейна в Таунусе**.

* Сейчас насчитывают 12 видов рода Triturus.

* * Род Triturus разделяют на две филогенетические группы. которым таксономически придают уровень подродов: Triturus (к нему относят, например, гребенчатого и малоазиатского тритонов) и Palaeotriton (вкчючает обыкновенного, карпатского, нитеносного). Альпийского тритона либо причисляют к Palaeotriton. либо выделяют в самостоятельный подрод.

        Гребенчатый тритон (Triturus cristataus) достигает длины 13-15 см и отличается совершенным отсутствием костяной или сухожильной височной дуги на черепе, зубчатым спинным гребнем и окраской брюшка. Основной цвет спины, боков, хвоста и верхней части конечностей темно-бурый с большими рассеянными черными пятнами, а на боках к ним примешиваются белые, часто сливающиеся между собой пятна. Нижняя часть тела, начиная от горла, ярко-желтого цвета с черными пятнами различной величины. Радужная оболочка глаза золотисто-желтая.
        В брачном одеянии гребенчатый тритон сильно изменяется. На верхней части тела и на хвосте у самца возвышается высокий, сильно зубчатый кожистый гребень, который начинается уже на голове между глазами и продолжается до конца хвоста, но у основания хвоста имеет глубокую выемку*.

* За счет гребней, и складок кожи объем кожного дыхания у тритона больше легочного.

Гребенчатый тритон (Triturus cristataus)
        Кроме того, желтый цвет нижней части тела переходит в ярко-оранжевый, а по бокам хвоста появляется беловато-синяя, как бы перламутровая полоса; на голове мы замечаем тогда очень красивый черный и белый мраморный рисунок. У самки и в брачном одеянии не бывает гребня, а вместо него часто замечается желтая спинная полоска, а желтый цвет брюшка переходит в серно-желтый и простирается без всяких пятен от основания хвоста до кончика его. На желтых пальцах появляются черные колечки.
        Область распространения гребенчатого тритона простирается через Англию, северную и среднюю Францию, Бельгию, Голландию, Швейцарию, Швецию, Данию, Германию, Италию, Австро-Венгрию, Грецию, Турцию и Малую Азию, а также и через Россию. Известны четыре разновидности этого тритона, которые встречаются исключительно на юге и востоке Европы** и в западной Азии.

* * Сейчас им придают ранг самостоятельных видов.

        Альпийский тритон (Triturus alpestris) заметно меньше предыдущего: длина его равняется 8-9, а самки 9-11 см. Височные дуги у него состоят из сухожилий, спинной гребень низкий, незубчатый, брюшко без темных пятен. Основной цвет спины бурый или шиферно-серый с темно-бурыми зубчатыми пятнами, которые по сторонам головы, тела и хвоста и на верхних сторонах конечностей переходят в круглые черные пятнышки на белом поле. На пальцах также заметны черные кольца. Нижняя сторона тела оранжево-красная и, кроме горла, без всяких пятен. Радужная оболочка золотисто-желтая с черными пятнышками.
        В брачном одеянии у самца появляется на спине низкий, незубчатый гребень, начинающийся за головой и постепенно переходящий в плавник хвоста; гребень этот имеет беловато-желтую окраску с поперечными, короткими черными полосками, между которыми часто появляются короткие темные треугольные пятна, обращенные основанием книзу. Шиферно-серый цвет переходит на спине в синеватый, а около брюшка в светло-голубой; черные боковые пятна окружены белыми каемками и иногда сливаются в полоски. Оранжевый цвет брюшка делается огненно-красным; верхний и нижний хвостовые плавники получают бледно-желтый цвет с темными пятнами, а по сторонам хвоста появляется ряд голубовато-белых пятнышек. У самки и в это время обыкновенно гребня не бывает или он только обозначен. Цвет спины у нее переходит в светлый или темно-серый, даже в бурый или черноватый и везде усеян темными точками. Большие черноватые зубчатые и местами сливающиеся пятна многочисленнее, чем у самца, и ярче выступают; черные ряды пятен по бокам тела непосредственно граничат с оранжево-желтым цветом брюшка, нередко расположены в светло-голубоватом поясе или по крайней мере окружены беловатыми точками; красно-желтый цвет брюшка распространяется по нижней стороне хвоста до его кончика, только на нижней стороне хвоста замечается несколько круглых черных пятен.
        Альпийский тритон встречается в северной и средней Франции, Бельгии, Голландии и Германии, где его можно найти везде, кроме Северо-Германской низменности; он живет также в Швейцарии, Италии, Австро-Венгрии и северной Греции*. В горах кантона Ваадт он поднимается до 800 м, в северной Италии - до 2000 м, а в Граубюндене-до 2190 м.

* В последнее время сокращение численности альпийского тритона отмечено из-за загрязнения, высыхания и разрушения мест нереста и суровых зим. Он был внесен в Красные книги СССР, Украины и в Приложение III Бернской конвенции 1979 года по охране европейских видов дикой фауны и мест их обитания.

        Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris) достигает 7,5-8,5 см длины и отличается своей височной дугой, состоящей только из сухожилия, гребень на спине зубчатый, самцы имеют на задних ногах пальцы, отороченные лопастями, брюшко пятнистое, на голове замечаются два неправильных ряда вдавленных железистых ямок, хвост на конце заостренный. Сверху тритон этот оливково-зеленого или бурого цвета, переходящего по бокам в нежный слабо- серебристый желтовато-белый цвет, нижняя сторона тела оранжево-желтая. На всем теле замечаются темные пятна.
        В брачном одеянии у самца хвост делается выше и появляется гребень, начинающийся на затылке и распространяющийся кругом хвоста; около заднего прохода он не понижается, а, напротив, особенно сильно развит; на пальцах задних ног появляется оторочка. Верхняя часть тела делается оливково-зеленой, а брюшко ярко-оранжевым, причем этот оранжевый цвет в виде полосы продолжается на нижней стороне хвоста. Большие круглые темные пятна располагаются на туловище и хвосте в продольные ряды и на верхней и боковой частях головы сливаются в 5 продольных полос; над желтой полоской хвоста появляется голубоватая перламутровая блестящая полоска, прерванная поперечными темными пятнами. У самки в это время не бывает гребня, плавник на хвосте вверху и внизу имеет незначительную ширину, а на пальцах задних ног нет оторочки. Спина у нее светло-оливково-зеленая или бурая, желтовато- белый цвет по сторонам брюшка имеет слабый золотистый оттенок, оранжевый цвет на середине брюшка не так ярок, как у самца; темные пятна маленькие, но их больше, и они стоят теснее; пятна эти сливаются в узкие зубчатые продольные полоски не только на голове, но также и по сторонам живота и хвоста.

Обыкновенный тритон (Tritirus vulgaris)
        Обыкновенный тритон представляет самый обычный вид в Германии; он встречается во всей Европе, кроме южной Франции, Испании и Португалии, и живет также в Малой Азии до Армении. Разновидность этого тритона, во многих отношениях похожая на нитеносного тритона, встречается в северной Италии, на северо-восточном берегу Адриатического моря и в Греции.
        Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) по росту равняется обыкновенному тритону, имеет 7-8 см длины. Туловище у него тонкое и стройное, и он отличается от всех других европейских тритонов своей костяной височной дугой; спинной гребень у него очень низкий, пальцы на задних ногах у самца соединены перепонками, горло не окрашено в яркий цвет, и по сторонам спинного хребта замечаются два ребра, так что разрез туловища оказывается четырехугольным. К тупому концу хвоста прикрепляется нить различной длины, которая направлена назад. Верхняя часть тела оливково-бурая с желтоватым отливом с темными пятнами, а на голове с такими же полосами; иногда на спине замечается слабый золотистый оттенок. Нижняя сторона тела матово-оранжево-желтая с немногими желтыми пятнами.
        У самца в брачном одеянии вместо гребня появляется на спине низкая каемка, которая на верхней части хвоста образует плавник; пальцы на задних ногах соединены полной перепонкой; основной цвет головы, спины до боковой каемки и верхнего плавника на хвосте переходит в оливково-бурый цвет, бока головы, туловища и хвоста делаются металлически-желтыми, а нижняя половина тела по сторонам блестяще-белая; посреди брюшка проходит оранжево-желтая полоска. На голове появляется красивый мраморный рисунок из черных пятен, конечности имеют подобный же рисунок или совсем черные. На спине и боках много неправильных и неправильно расположенных темных пятен. Горло бесцветное, брюшко имеет лишь немного черных пятнышек, а пятна хвоста располагаются в две полоски, между которыми замечается голубоватая блестящая продольная полоса. У самки весной хвост низкий, перепонки между пальцами на задних ногах неразвиты и окраска однообразнее, так как темный цвет далее распространяется по бокам и мелкие пятнышки не так заметны. Нижняя сторона тела ярче окрашена, чем у самца, и оранжевый цвет брюшка переходит и на хвост до последней трети его.
        Перепончатоногий тритон живет в северной Испании, Франции, Англии, Бельгии, Голландии, западной Германии и Швейцарии. Центральной частью его области распространения следует считать Францию.

Нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus)
        По своим привычкам и образу жизни тритоны эти так мало друг от друга отличаются, что можно довольствоваться описанием одного из них. Я главным образом буду иметь в виду гребенчатого тритона и дополню описание некоторыми наблюдениями, относящимися к образу жизни других немецких видов.
        Тритонов считают обыкновенно водными животными, и это отчасти верно, так как во время спаривания они всегда живут в воде, иногда проводят там несколько месяцев, а в иных случаях и совсем не покидают воды. Однако следует иметь в виду, что обычно они проводят некоторое время и на суше, а отдельные виды даже проводят там все время, кроме времени, необходимого для размножения. Во время спаривания и кладки яиц они предпочитают чистую воду, окруженную кустами, так как там они находят обильный корм; избегают они только быстротекущих рек и ручьев. Перепончатоногий тритон любит холодные горные ключи и окружающие их болота. На земле он двигается неуклюже и неловко, но в воде плавают очень быстро, главным образом благодаря своему широкому хвосту; они часто поднимаются вертикально на поверхность воды, чтобы набрать воздуха и, спустившись вниз, выпускают несколько пузырьков на поверхность; они опускаются вниз, змееобразно извиваясь, и бегают по дну, карауля или охотясь за добычей. Летом они выходят из воды и прячутся под корнями деревьев и в земляных норках, а позднее, осенью, собираются целыми обществами в зимних убежищах; однако те, которые отыскали себе пруд, куда втекает много ключей, часто остаются в нем и в холодное время года. По наблюдениям Лейдига, тритоны могут очень долго прожить без воды. "Я встречал их, - говорит этот наблюдатель, - на расстоянии нескольких часов пути от воды и не раз замечал, что лужи, в которых было много тритонов, во время жаркого лета совсем высыхали и оставались без воды в течение нескольких лет; это относится отчасти к лужам, лежащим совершенно отдельно, например к луже, расположенной в каменоломне на горе, где кругом нельзя было найти никакой другой воды, которую могли бы посещать эти животные. Не без удивления заметил я, что, когда по истечении долгого времени лужи эти снова наполнились водой, тритоны опять появились там". Подобные же наблюдения были сделаны Мойсисовичем. Он пишет об этом следующее: "Холодное время на Пасху 1891 года, которое я провел на берегах Истрии, было причиной того, что драгирование в море не давало почти никаких результатов, так что мне пришлось заняться экскурсиями внутри страны. Каменистая, отчасти очень пустынная и неплодородная горная страна была местами тогда еще покрыта легким снежным покровом, и животных я находил только под камнями. Мы разворотили несколько сот обломков скал и нашли там довольно богатую добычу, состоящую из многоножек, скорпионов, а в местах, богатых черноземом, также земляных червяков (Lumbricus complanatus) вместе с личинками разных насекомых. Несколько раз я находил, как мне казалось, следы ящериц и три раза в местах, совершенно сухих, нашел окоченевших молодых обыкновенных тритонов, которые лежали, свернувшись в небольших ямках. Животные эти были очень бледного цвета и по росту были наполовину меньше экземпляров, встречающихся около Граца, и, что было особенно удивительно, они сохранили еще свои наружные жабры. Это последнее обстоятельство я могу объяснить только тем, что недалеко находилась лужа, в которой животные совершали свое превращение и которая потом совершенно засохла. Но во время моего посещения кругом не видно было и следа воды, а с другой стороны, трудно предположить, чтобы животные появились здесь с далекого расстояния". Каждый собиратель жуков часто находит самок обыкновенного тритона летом и осенью под большими камнями. Тритоны переносят также сильные морозы: несколько раз этих животных находили совершенно замерзшими и, казалось, безжизненными, однако при оттаивании они снова оживали и проворно двигались; поэтому тритоны могут зимой очень хорошо проживать в таком водоеме, который не промерзает до самого дна. В подобных лужах тритоны, не спрятавшиеся на земле, появляются уже в конце февраля, весело плавают в воде, отыскивают друг друга, плавают попарно и, как рыбы, бьют один другого хвостами. Если около одной самки встретится много самцов, то они стараются оттеснить один другого и самый настойчивый из них в конце концов завладевает самкой. Это продолжается весной долгое время, иногда в течение нескольких недель.
        Гаше наблюдал, что спаривающийся самец поднимает свой гребень, сильно двигает им и приближает свою морду к морде самки. При этом хвост у него постоянно двигается и так сильно сгибается, что бьет самку по бокам. Оба животных касаются друг друга головами, но задние части тела более отдалены и образуют между собой острый угол*.

* В последнее время активно изучают поведение тритонов. Установлено, что для ряда видов даже комбинации поз брачного танца являются видоспецифичными. Обычно такие демонстрации состоят из следующих этологических (поведенческих) элементов: показ бока - самец находится перед самкой боком и, как правило, под углом 60° к грунту; рывок — самец, изгибая у основания хвост, толкает ногами воду к самке, двигаясь задней частью тела по дуге относительно неподвижной головы; резкие удары кончиком хвоста самца перед головой самки; выгиб спины вверх; толчки мордой самца в тело самки; арка — расположение самца с изогнутым дугой телом над головой самки и виляние при этом хвостом; обнюхивание самцом самки. Специалисты установили, что тритоны способны издавать звуки на частоте 3000-4000 Гц, продолжительность которых обычно не превышает 0,5 секунды. У них хорошо развито обоняние: число рецепторных щёток на 1 см2 у обыкновенного тритона, например, достигает 200 тысяч, что превышает этот показатель для большинства хвостатых земноводных. Органы чувств тритонов играют важную роль в репродуктивном (половом) поведении, проявляющемся в многократном повторении в воде описанных выше элементов брачного танца (брачной игры).

        Целлер нашел, что у альпийского и иглистого тритонов, аксолотля и других хвостатых гадов не происходит настоящего спаривания, но что самец откладывает в воду своеобразно устроенные семенные пакеты и прикрепляет их ко дну лужи, а самка потом их отыскивает. Она отделяет от пакета семенной комок, окруженный студенистым веществом и забирает его в открытое отверстие клоаки. Целлер предполагает, и мы должны с ним согласиться, что этот способ оплодотворения может быть с некоторыми небольшими отступлениями свойствен также протею и вообще всем хвостатым гадам.
        Только что положенное яйцо гребенчатого тритона, по словам Рускони, сначала шарообразное, беловато-желтого цвета и окружено клейкой массой, которая, однако, не тесно связана с яйцом. Если двигать яйцо в воде кисточкой, то оно постоянно ложится на ту сторону, на которой первоначально лежало. При этом можно заметить, что только одна половинка его белая, а другая, напротив, бурая, причем темный цвет соответствует желтку, а светлый - белку; белок всегда тяжелее желтка, и поэтому яйцо всегда ложится белком вниз. Уже через три дня форма яйца несколько изменяется и с помощью лупы можно видеть очертание зародыша. На пятый день зародыш принимает искривленное положение и можно различить голову, туловище и хвост и даже небольшие возвышения около головы, соответствующие будущим жабрам и передним конечностям. На седьмой день все отдельные части еще более выделяются и можно заметить складку, отделяющую голову от туловища; хребетный столб уже также заметен. На девятый день зародыш изменяет свое положение и можно видеть нижнюю часть головы и туловища; в это время хвост уже имеет вид тонкого придатка, заметны следы рта и глаз, зародыш начинает двигаться и сердце его сокращается и расширяется. Движения делаются еще чаще на десятый день; зародыш в течение 24 часов три или четыре раза изменяет свое положение, нижние части тела покрываются черными пятнами, по сторонам головы появляются четыре нити, которые, как мы увидим впоследствии, служат вылупившемуся из яйца головастику для прикрепления к посторонним предметам. На следующий день на жабрах появляются листочки и можно заметить движение еще беловатой крови. На двенадцатый день боковые листочки жабр выделяются яснее, движения зародыша очень быстры и разнообразны, так что стенки яйца во многих местах выпячиваются. На тринадцатый день оболочка яйца лопается, головастик вылупляется из яйца и посредством своих нитей прикрепляется к листьям и другим предметам; если прикоснуться к нему, то он двигает туловищем и хвостом, но обыкновенно по нескольку часов остается без движения. Иногда случается, что он без видимой причины вдруг как бы пробуждается, начинает плавать с помощью боковых движений хвоста, а затем снова прикрепляется к какому-нибудь листочку и остается без движения в течение многих часов. Иногда головастик падает на дно и там лежит, точно мертвый. Глаза едва открыты, рот еще почти не открывается, передние конечности имеют вид тупых отростков, но на жабрах вырастает все более и более листочков. С развитием внутренностей, которое происходит в это время, усиливается и животная жизнь головастика: он избегает того, что ему неприятно, и отыскивает то, что ему нравится. Он начинает охотиться за мелкими ракообразными, плавающими в воде, и ловко их схватывает; при сильном голоде он нападает даже на других головастиков и отгрызает у них жабры и хвост. Передние конечности постепенно развиваются, а когда головастик достигает 2 см длины, то появляются и задние конечности. По наблюдениям Бедряги, головастик достигает 50-82 мм длины, а через 3 месяца получает форму взрослого животного.
        Лейдиг повторил наблюдения Рускони и распространил их на другие виды, так что сведения о развитии тритонов им значительно пополнены. "Медленное или быстрое развитие зародыша в яйце, - говорит он о гребенчатом тритоне, - в значительной степени зависит от температуры. Пойманные тритоны метали икру в начале апреля в комнате при 18°-19°, между тем как живущие на свободе делали это, когда в полдень в тени было 13°-14°. На свободе самка тритона всегда прикрепляет яйца по одному к разным предметам, находящимся в воде, охотнее всего к листьям живых растений, но в иных случаях также к оторванным стебелькам, кускам дерева и камням; в неволе или когда ее пугают, самка выпускает зараз несколько яиц короткими шнурами, которые падают на дно сосуда. Головастики тритона уже с самого раннего возраста легко отличаются от головастиков других земноводных. Вылупившийся из яйца головастик сохраняет еще некоторое время желто-зеленый цвет яичного желтка, а впоследствии появляются две черные полоски на спине и черные пятна на всем теле, так что желто-зеленый цвет понемногу исчезает, а на бледном хвосте образуется очень узкая беловатая каемка. В середине июля головастики, достигшие 5 см длины, бывают очень красивы. На четырех тоненьких ножках замечаются очень длинные и нежные пальцы, жабры, особенно передние, необыкновенно сильно развиты; белая каемка на хвосте стала шире и на конце образует постепенно утончающуюся нить, около 1 см длины; кроме тонкой черноватой сетки, замечающейся на туловище и хвосте, образуются большие черные пятнышки и ряд маленьких желтых точек на боках и на хвосте. Вообще основным цветом все-таки остается светло-оливково-бурый, на котором рассеяны отдельные черные пятнышки; стебельки жабр, бока и брюшко имеют золотистый оттенок. В начале сентября металлический блеск исчезает, цвет тела делается оливково-серым и кроме черных пятен появляются неясные белые пятна. Заметна бледно-желтая продольная полоска на животе и белые накожные бородавки по бокам тела. По внешнему виду головастик уже очень напоминает взрослого животного; жабры сделались гораздо меньше, и вместе с рыбообразной внешностью исчез золотистый и серебристый блеск, свойственный рыбам".
        Шрейберс и Филиппи первыми наблюдали, что при известных стеснительных условиях зрелый в половом отношении тритон сохраняет внешний вид головастика и дышим жабрами. Именно у альпийского тритона несколько раз наблюдали головастиков, имеющих вполне развитые половые органы. Филиппи справедливо замечает, что это обстоятельство может служить доказательством в пользу происхождения видов одного от другого: оно, очевидно, приближает тритонов к рыбообразным амфибиям гораздо больше, чем до сих пор думали*. По мнению Лейдига, это явление, которое Кольман называет "неотенией", следует рассматривать, как приспособление животного к внешним условиям.

* Изредка в искусственных водоемах с отвесными стенами (забетонированных прудах, колодцах), которые не позволяют земноводным выйти на сушу, действительно можно обнаружить неотенические (способные к размножению) личинки гребенчатых тритонов. На территории Московской области таких личинок находили в каналах водоснабжения, идущих от Учинского водохранилища к Москве. Известны такие находки из Молдавии, Украины (Карпаты), Германии. В наше время описаны неотенические популяции обыкновенного тритона, впервые выявленные в Абхазии и Гат ч пне под Санкт-Петербургом. А в Югославии, Греции и Италии обнаружены самостоятельные популяции альпийского тритона, состоящие практически только из неотенических личинок, которые размножаются и доживают в таком состоянии до 7 лет. Ряду таких популяций придают подвидовой статус.

        Тритоны уже с раннего возраста живут хищничеством и питаются исключительно животными веществами. Сначала они охотятся за очень маленькими существами, именно мелкими ракообразными, личинками насекомых и червями, позднее они преследуют более крупную добычу, например насекомых, плавающих на поверхности воды, мягкотелых земляных червей, головастиков и даже молодых тритонов; они также едят лягушачью икру. Вредными их назвать нельзя; скорее они приносят пользу, истребляя личинок комаров*.

* Около 90% пищи обыкновенных тритонов составляют личинки комаров-долгоножек, кусак и толкунчиков.

        Кроме изменения в цвете, замечаемого во время размножения, тритоны обладают способностью более или менее произвольно менять цвет своей кожи; у них также замечаются подвижные пигментные клеточки. Лейдиг однажды поместил великолепно окрашенного в брачный наряд тритона, который до тех пор жил в большом бассейне, в маленькую банку, чтобы удобнее его срисовать. К удивлению своему, он заметил, что испуганное этим переселением животное заметно изменило цвет: окраска его стала очевидно бледнее. Когда животное снова переместили в просторный аквариум с водными растениями, то возбуждение его понемногу улеглось и через полчаса оно снова приобрело блестящую окраску. Уже это наблюдение должно было напомнить Лейдигу подобное явление у квакши и навести его на мысль о подвижных пигментных клетках; впрочем, вскоре он заметил еще более сильное изменение в цвете. Все жившие у него в холодном помещении тритоны отличались бледным цветом, между тем как те, которые жили при более высокой температуре, имели более темную окраску; когда Лейдиг перенес бледных тритонов в натопленную комнату, чтобы их срисовать, то окраска их изменилась: светло-шиферно-серый цвет превратился в темно-шиферно-синий и крупные, ясные, бурые пятна исчезли — одним словом, животные со всем изменили цвет. Это явление зависит, по словам Лейдига, от влияния нервной системы: возбуждение, страх и изменение температуры служат причинами изменения цвета. Земноводные жарких стран отличаются от наших в этом отношении тем, что перемена окраски у них не бывает так сильна и не так быстро совершается.
        Весной тритоны линяют через 2—8 дней, после спаривания реже, а во время пребывания на суше, вероятно, вовсе не линяют. Хотя линька происходит довольно быстро, но, однако, она, вероятно, сильно влияет на животных, так как перед этим они теряют живость и делаются ленивыми. Перед самым линянием кожа делается тусклой и темной, так как отстает постепенно от тела; это, вероятно, служит причиной неприятного ощущения для животного, и потому-то тритоны и кажутся в это время не совсем здоровыми. Когда наступит время, тритон старается передними ногами образовать отверстие в старой коже около нижней челюсти, затем отделяет кожу головы около конца морды, сгибается всем телом то на правую сторону, то на левую, часто встряхивается и высовывает голову из воды. Повторяющимися искривлениями туловища и скребя свое тело передними ногами, он медленно сдирает с себя кожу; когда передние конечности уже освободились от старой кожи, он вертится и сильно встряхивается, так что морщинистая наружная кожа отодвигается к основанию хвоста, затем он схватывает ее пастью и сдирает целиком так, как человек снимает рубашку. Линяние обычно оканчивается в течение одного часа, но иногда длится два или более часов и необыкновенно утомляет тритона. Часто другие тритоны помогают линяющему и проглатывают захваченную в пасть кожу, но иногда не без усилия выделяют ее непереваренной. Случается, например, что проглоченная кожа отчасти торчит у них из заднего прохода и они всеми силами стараются ее вытащить лапами и ртом; это наблюдение, однако, требует подтверждения, и многие объясняют его тем, что у них слезает кожа также и с кишок. Если линяние происходит быстро и удачно, то отделившаяся кожа бывает очень красива: она вывернута, но нигде не разорвана, так что можно видеть каждый палец отдельно, только на месте глаз бывают две большие дырки. При обыкновенных обстоятельствах тритоны не издают никаких звуков, кроме звука, происходящего от выпускания изо рта пузырьков воздуха. Однако они не совсем безголосые. Если их тронуть внезапно и довольно сильно, то они издают ясный квакающий тон, который похож на голос других гадов.
        Жизнь тритона в неволе лучше всех описал Глазер. По его наблюдениям, животные эти неприхотливы и потому их нетрудно содержать в обыкновенном аквариуме. Там они довольно занимательны, очень прожорливы, и если ими много заниматься и часто кормить, то они делаются ручными. Если к ним приблизиться, то они стоят на дне аквариума, поднявши, как собаки, головы вверх и пристально смотря на каждого приближающегося человека, ожидая подачки. В первое время жизни в неволе они бывают робки и пугливы, постоянно прячутся, выходят на поверхность воды минут через десять, чтобы выпустить воздух и набрать нового, но затем снова быстро прячутся в свои убежища. Когда же их начинает мучить голод и им дают возможность его утолить, то они делаются более смелыми и, наконец, до того ручными, что целый день остаются на виду в аквариуме, бродят по дну или плавают и внимательно осматриваются, стараясь разглядеть какую-нибудь добычу.
        Тритоны, привыкшие к темноте канав и болот, видят своими маленькими глазами плохо. Они также очень неловки при схватывании и проглатывании добычи, вертят во все стороны головой, чтобы глубже запихать пищу в пасть, и глотают с трудом, кивая головой, приподнимаясь на передних конечностях и судорожно дергая всем телом. Иногда они зевают, в полном смысле этого слова, и вообще кажутся олицетворением лени и бездействия. Им годится всякая пища, они схватывают и проглатывают с жадностью совсем маленьких мертвых рыбок, которых подносят к их рту, но точно так же схватывают крошки хлеба, сырое мясо и всякие другие вещества. Поэтому их без всякого труда можно держать зимой в теплой комнате.
        Из страха перед крупными тритонами молодые и мелкие виды постоянно прячутся. Полдюжины маленьких молодых черных тритонов в 3 см длины очень скоро были все съедены взрослыми, и Глазер наблюдал, что большие тритоны схватывали и проглатывали посаженных к ним обыкновенных тритонов. Вообще вместе с гребенчатым тритоном нельзя держать тритонов другого вида.
        Большое удовольствие доставляет кормление тритонов земляными червями. При этом, так же как при кормлении мухами, они схватывают друг друга пастью за ноги, сильно вертятся и дергают и, наконец, отдаляются друг от друга; затем победитель возвращается и берет себе в награду добычу. Часто случается, что пока два больших тритона стараются схватить брошенное им насекомое, проворная лягушка, живущая с ними в одном аквариуме, быстрым прыжком издали схватывает добычу под носом неуклюжих и полуслепых тритонов. Так как тритоны плохо видят, то довольно трудно их заставить заметить пищу, прикрепленную к концу палочки; они часто из жадности хватают ртом мимо, иногда же случается, что они схватывают челюстями конец палочки, и тогда их можно вытянуть из воды. Глазер несколько раз видел, что гребенчатые тритоны с большими усилиями выедали прудовиков и катушек из их раковин. Эти мягкотелые далеко высовывают свое тело из раковины, выискивая себе растение для питания. Случается, что при этом они попадаются на глаза голодному тритону и, хотя он очень неуклюж и непроворен в своих движениях, но все же схватывает еще более медленно двигающееся мягкотелое, сильным откидыванием головы постепенно вытаскивает его из раковины и проглатывает. Вероятно, в прудах, лужах и канавах улитки составляют главную пищу тритонов вместе с молодыми и маленькими животными собственного вида, между тем как на суше, под камнями и в норках, а также ночью, когда они вылезают на берег, они едят слизней и земляных червяков. Жившие у Глазера гребенчатые тритоны проводили жаркое летнее время в отверстиях туфа, выходящего в виде острова посреди аквариума, и при этом вовсе не двигались. Только когда стало прохладнее, они снова появились и стали искать пищу, причем охотно ели крупных комнатных мух. Глазер заметил, что тритон, проглотивший большую крылатую самку муравья, снова ее выплюнул и более ее не схватывал, хотя она шевелилась перед ним. Тритоны неохотно едят также сушеные муравьиные куколки, которыми зимой часто кормят золотых рыбок и лягушек. Один американский тритон (Molge viridescens) проглатывает, по наблюдениям Пике, маленькие раковины горошинки (Pisidium) вместе с их содержимым. Стерки описывает жадность гребенчатых тритонов почти так же, как и Глазер. "Если им давали, - пишет он мне, - большое количество земляных червяков, то они дрались долгое время между собой прежде, чем какой-нибудь из них дотрагивался до одного червяка, и это случалось даже тогда, когда всем хватало пищи. Часто они схватывали друг друга за верхнюю челюсть и долго дрались таким образом. Наконец озлобление их проходит и они начинают есть, причем случается, что два тритона, схватившие земляного червяка с противоположных концов, при заглатывании сталкиваются носами. Добыча обыкновенно не разрывается пополам, а более сильный тритон вытаскивает червяка из пасти другого". Мелкие тритоны ведут себя в аквариуме почти так же, как и крупные.
        Над тритонами проводили наблюдения относительно их живучести и способности воспроизводить утраченные части тела. Уже давно были известны их нечувствительность к изменениям температуры и способность долго противостоять влиянию холода; также узнали, что отрезанные конечности у них снова вырастают. Спалланцани и Блюменбах производили над ними жестокие опыты, отрезая у них ноги, хвост и вырезая глаза. Опыты эти доказали, что все эти части тела полностью возобновлялись, причем заметили, что у выросших конечностей образовались новые кости со всеми суставами. Отрезанный хвост вырастает снова, бывает такой же величины, как старый, и в нем вновь образуются позвонки; отрезанные конечности вырастают вновь по нескольку раз; даже отломанные челюсти вырастают вновь. У Спалланцани в течение трех месяцев тритоны возобновили 687 отнятых костей. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз с роговой и радужной оболочкой, а также хрусталиком, одним словом, совершенно новый орган, отличавшийся от прежнего только несколько меньшей величиной.
        Эрбер рассказывает пример живучести тритона. "Уж съел одного моего тритона, а затем скрылся. Месяц спустя в кухне отодвинули от стены ящик и нашли за ним, вероятно выплюнутого ужом, тритона; при движении ящика у тритона оторвали переднюю ногу; животное казалось совсем высохшим, и я едва обнаружил у него признаки жизни; я положил его на землю цветочного горшка. Когда стали поливать цветы и облили при этом тритона, то он зашевелился и даже попробовал ползти. Я тогда посадил его в чистую воду и стал кормить земляными червяками. Уже через несколько дней он стал двигаться быстрее, через три недели вместо оторванной ноги у него появился небольшой бесформенный отросток, а через 4 месяца нога выросла вполне. С этих пор на тритона стали обращать большое внимание, и он скоро научился ползать по стеклу и брать пищу из рук. Банка, где он жил, стояла между рамами окна. Поздно осенью в сильный мороз вода замерзла и банка лопнула. Тритон при этом также замерз, но так как я хотел посадить его в спирт, то поместил остатки банки в большой сосуд с водой и поставил его на плиту, чтобы лед растаял; при этом я совсем позабыл о тритоне, но скоро заметил, что он снова ожил от теплоты и всеми силами старался спастись из горячей ванны. Я его снова посадил в холодную воду и после этого происшествия он прожил у меня еще целый год".
        Самым красивым из европейских видов следует считать мраморного тритона (Triturus marmoratus), животное от 13-14 см длины, которое отличается от других видов своими сухожильными дугами, незубчатым спинным гребнем и темным брюшком с белыми пятнами, у самца весной замечается высокий прямой спинной гребень, который у основания хвоста образует глубокую выемку, а у самки вместо гребня на спине есть бороздка. Кожа у этого тритона постоянно неровная и бородавчатая; на голове за ушами и по боковой линии очень заметны маленькие отверстия железок. Верхняя сторона травяно-зеленого или оливково-зеленого цвета с мраморным черным рисунком; спинной и хвостовой гребни покрыты поперечными черными и белыми полосками; по сторонам хвоста проходит серебристо-белая полоска. Нижняя сторона тела серая, бурая или черная с крупными черными и мелкими белыми пятнышками; иногда и здесь образуется мраморный рисунок. На зеленых пальцах замечаются черные колечки. У самки вместо спинного гребня бывает оранжево-желтая или красная спинная полоса. Это красивое животное живет в Португалии, Испании и Франции*.

* Такая великолепная расцветка достаточно крупного тритона (общая длина до 16 см) стала причиной вылова мраморного тритона террариумистами, в связи с чем его численность заметно сократилась.

        Хотя мраморный тритон встречается во Франции чаще огненной саламандры, он все-таки принадлежит к числу редких хвостатых земноводных этой страны и настоящим его отечеством следует считать скорее Испанию. Только ранней весной, по словам Латаста, можно его видеть в канавах, ключах и лужах, в прочее же время года он живет на суше, как и огненная саламандра, в сырых и тенистых местностях и чаще всего парами; здесь он и зимует. Это - ночное животное, как и саламандра, и питается он тем же, чем и она.

Мраморный тритон (Triturus marmoratus)
        Оплодотворение и кладка яиц происходят так же, как и у других тритонов. "Головастики, - говорит Гаше, двигаются очень быстро, плавают толчками, никогда не приближаются к берегу, а держатся всегда в середине водоема и очень долго остаются на поверхности воды, не двигаясь с места. При малейшем волнении или если приближается к ним какой-либо предмет, головастики быстро спасаются и очень ловко ныряют". Мраморный тритон размножается от начала февраля до конца мая; головастики его, очень похожие на головастиков гребенчатого тритона, но отличающиеся от них зеленым оттенком, были пойманы Латастом в середине апреля и имели тогда 7 см длины; 15 мая они превратились во взрослых животных. Бедряга говорит, что головастики этого тритона достигают 43-70 мм длины. Когда мраморный тритон выходит на сушу, то его гладкая слизистая кожа, как и у других тритонов, делается матовой и зернистой. Если его внезапно бросить в воду, то, по наблюдениям Фишера, все его тело покрывается серебристым слоем воздуха и он может тогда нырять только с трудом.
        Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles wain) имеет туловище стройное и удлиненное, однако довольно сильное, длина головы несколько превосходит ее ширину, морда тупая, плоская и округленная, как у жабы, хвост сильно сжат с боков и имеет вид лезвия ножа, на конце округленный и с тонким плавником как сверху, так и снизу. Ни у самца, ни у самки нет кожистого гребня на спине, височная дуга костяная, небные зубы так сильно придвинуты вперед, что стоят гораздо дальше внутреннего носового отверстия. Кругловатый язык невелик, прикреплен спереди и свободен сзади и с боков. Передние ноги имеют по 4, а задние - по 5 пальцев, не соединенных перепонками. Наружная кожа железистая и зернистая, а на границе между спиной и боками проходит ряд крупных роговых бугорков, из которых часто выступают очень острые концы ребер. Михаэллес говорит, что спина этого тритона грязно-бурого цвета с серым оттенком и малозаметными пятнами, брюшко же охрово-желтого цвета с маленькими круглыми черновато-серыми пятнами. Шрейберс, который наблюдал большое количество этих тритонов, утверждает, напротив, что основной цвет верхней части тела грязноватый охрово-желтый, который у старых самок переходит в серый, а у самцов в красный оттенок, иногда же у последних делается бурым, оливково-зеленым и даже черноватым. Нижняя сторона тола обыкновенно бледнее верхней и покрыта довольно мелкими, неправильно округленными черноватыми пятнами, которые стоят отдельно или иногда более или менее сливаются; в виде исключения же их бывает так много, что они почти совсем вытесняют основной цвет. Нижний край хвостового плавника и кончики пальцев желтоватые или оранжево-желтые, много- численные бородавки на теле имеют на конце черные роговые шишечки. Молодые тритоны отличаются от старых более светлой окраской, переходящей в кирпично-красный цвет с верхней стороны и одноцветным брюшком. Большие головастики имеют сверху беловатый или светло-желтый цвет с многочисленными, большей частью сливающимися, темно-пепельно-серыми пятнами, нижняя же сторона тела белая со многими мелкими серыми точками. Из трех пучков жабр средний самый короткий, между тем как задний длиннее других и кончик его доходит до сгиба передних конечностей. Хвост имеет длину, равную длине тела, сильно сжат с боков и сверху имеет очень высокий плавник. Кожа у головастиков почти гладкая. Вполне взрослые экземпляры имеют 18-21 см длины, но могут достигать и 23 см; эти крупные экземпляры встречаются в северной Африке. Молодые, только что окончившие свое превращение тритоны длиной около 6 см, однако нередко встречаются головастики, которые по величине не уступают взрослым тритонам и бывают вдвое длиннее только что окончивших свое превращение молодых, а по объему тела превосходят их в 6 или 8 раз.

Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltl)
        Иглистый тритон отличается от других хвостатых земно водных более по своему скелету, чем по внешнему виду и окраске. У него большое число позвонков, именно 56: первый позвонок не имеет ребер, а 14 следующих имеют хорошо развитые ребра, которые прикрепляются к поперечным отросткам позвонков двумя головками, имеют очень острые концы и бывают около 8 мм длины. К большим поперечным отросткам шестнадцатого позвонка прикрепляются тазовые кости, а к ним задние конечности; прочие позвонки находятся в очень длинном хвосте. Ни у одного тритона нет такого большого количества и столь развитых ребер. Череп у него округленнее и более плоский, чем у других тритонов, и отличается костяной височной дугой. На краю челюстей сидят острые зубы, число которых на каждой челюсти бывает 48-60; старые животные имеют меньше зубов, чем молодые. У последних на каждой небной кости замечается 12 костных очень маленьких зубов, между тем как у взрослых там остается только пилообразная полоска.
        Иглистый тритон был найден только в юго-западной Испании, Португалии и Марокко и, по-видимому, живет здесь только в известных местностях. Вальтль, открывший его и в честь которого он назван, нашел его в водохранилищах, которые часто встречаются в Андалусии. Некоторые из этих водоемов имеют 6-10, а иные даже 30 м глубины, и только немногие из них так устроены, что можно в них ловить тритонов с помощью длинной палки и сачка. Тритоны живут тут в большом количестве, но ловить их по вышеуказанным причинам трудно, и любознательному натуралисту приходится довольствоваться наблюдениями издали. Позднее узнали, что этот тритон встречается не только в водохранилищах, но также в прудах и лужах, где его гораздо легче ловить. Бедряга предполагает, что взрослые тритоны этого вида могут хорошо жить в глубоких водах, но для размножения своего требуют непременно неглубоких луж. Несомненно, иглистые тритоны попадают в глубокие колодцы против их воли, но, по-видимому, живут всю свою жизнь в воде. Накожные выделения у них слабее, а живучесть сильнее, чем у других тритонов. Это ночные животные, которые предпочитают темные места светлым, растут очень быстро и чрезвычайно прожорливы. Зимой они линяют ежемесячно и, как другие тритоны, проглатывают свою кожу.
        Перед спариванием самец, по словам Латаста, залезает под самку, сжимает ее передние ноги спереди назад своими лапами, и животные остаются в таком положении в течение нескольких часов. Бедряга наблюдал это спаривание, которое происходит в воде в течение нескольких дней, но ни он, ни другие натуралисты не видели переноса семени на яйца. Бедряга предполагает, что гребенчатый тритон кладет икру два раза в году: в июле и августе, а затем в феврале и марте.
        Лейдиг старался доказать, что часто случающееся прободение кожи кончиками ребер есть явление болезненное и происходящее оттого, что животное сильно сжимается, когда его схватывают, и острыми концами своих ребер защищается от врага. Может быть, он и прав, но прободение кожи ребрами так часто замечается у животных и на свободе, как доказал Бедряга, что это явление следует считать отличительной особенностью этого странного животного.
        Очковые саламандры (Salamandrina) отличаются главным образом тем, что у них по 4 пальца на всех конечностях и височная дуга костяная; туловище у них вытянутое, хвост круглый, на конце острый и с острым ребром наверху и внизу; на голове нет заушных желез и кожа всего тела зернистая. Небные зубы образуют два сначала почти параллельных, а сзади сильно расходящихся ряда, передний край которых не заходит далее внутренних носовых отверстий. Язык большой, длинный, спереди суженный, сзади плоско закругленный и приросший передней частью, так что не только задняя половина, но и бока языка свободны.
        Единственный вид этого рода - очковая саламандра (Salamandrina tetdigitata), которую итальянцы называют таранталина. Верхняя часть тела матово-черная, причем желтовато-красный очковый рисунок над глазами очень ясно выделяется; на черном горле находится белое пятно, а на светлом брюшке много неправильных черных пятен и точек; место около заднего прохода, внутренняя сторона конечностей и нижняя сторона хвоста красивого карминно- красного цвета. По росту это животное гораздо меньше обыкновенной саламандры; длина его достигает 8-10 см, из которых 2/3 приходятся на хвост.
        Эта красивая саламандра живет на берегах Средиземного моря, в северной и средней Италии и на острове Сардиния. Она встречается в гористых и тенистых местах, однако высоко в горы не заходит, а предпочитает холмистые местности с умеренным климатом. До 1863 года сведения об очковой саламандре были отрывочными и даже появившееся в вышеназванном году небольшое сочинение Раморино осталось малоизвестным. Только в 1868 году Лессон издал подробное описание этого животного, которое впоследствии еще и дополнил.
        В окрестностях Генуи очковая саламандра очень обыкновенна и часто встречается в горах, окружающих в виде амфитеатра этот красивый город. С этих гор течет в море много маленьких ручейков, которые после ливней превращаются в бурные потоки, а затем почти совсем пересыхают, причем кое-где остаются только небольшие лужи, в светлой воде которых растет много растений и живут многочисленные личинки насекомых. Горы эти не покрыты ни лесом, ни даже кустарн и ком. Оч ковые саламандры держатся вблизи вышеупомянутых луж, прячутся там под камнями или даже живут в полузасохшем иле. В дождливые дни, особенно весной и осенью, саламандры выходят из своих убежищ; летом же это случается только после больших ливней, которые, однако, в окрестностях Генуи очень редки в это время года. Гораздо чаще их можно видеть в светлые и тихие зимние дни, даже в январе. Они питаются главным образом муравьями и маленькими пауками. В первые теплые весенние дни, именно в марте, очковые саламандры отправляются в воду, чтобы класть яйца, и тогда можно видеть самок в вышеуказанных лужах. Появившиеся первыми выбирают себе лучшие места, именно стены скал, которые не подвержены сильному прибою воды, так что прилепленные к ним яйца не так легко смываются усилившимися после дождя потоками. Когда заняты лучшие места, то прочие самки должны довольствоваться теми, которые остались незанятыми, и прилепляют свои яйца к стеблям и веткам лежащих в воде растений, а также к листьям на дне лужи. Очень часто случается, что множество яиц смываются водой и уносятся в море, иногда же, но гораздо реже, они погибают, потому что лужи летом совсем высыхают. По наблюдениям Лессона, только самки отправляются в воду; по крайней мере ни этот натуралист, ни один из его помощников не заметили там ни одного самца. Спаривание, следовательно, происходит на суше.

Очковая саламандра или таранталина (Salamandrina terdigitata)
        Положенные яйца окружены слизью, как у лягушек, и по развитию своему сначала ничем существенно не отличаются от развития лягушачьей икры. На 18-й день своей жизни на свободе у головастика образуются пальцы, а через 50-52 дня превращение вполне закончено. Вообще головастики очковой саламандры гораздо менее подвижны, чем головастики лягушек: они подолгу лежат на дне на каком-нибудь камне и изредка только двигаются, чтобы схватить добычу. По наблюдениям Лессона, они, несомненно, питаются исключительно маленькими животными, следовательно, должны быть причислены к плотоядным. Лессон сам видел, как они глотали личинок насекомых, а также другим путем убедился, что головастики погибают, если им не давать животной пищи. Камерано воспитывал много головастиков очковых саламандр, но они почти все у него погибли; ему пришло на мысль кормить остальных мясом: он разрезал сырое мясо очень тоненькими полосками, прикреплял их к концу проволочки и шевелил ими в воде, чтобы придать мясу вид живых существ. Головастики глотали мясо с жадностью; их кормили таким способом в течение 15 дней, и они вполне окончили свое превращение через 55 дней после вылупления. Жабры почти совсем пропали за пять дней до окончания превращения, и головастики часто поднимались на поверхность воды, чтобы набрать воздух в легкие, что, впрочем, они делали и раньше.
        В июне в удобных местах можно видеть молодых, только что развившихся очковых саламандр, а на следующий год они достигают настоящей величины. Они бегают медленно и плавают посредством боковых движений своего хвоста, но, однако, довольно слабы, так что после ливней их часто уносит с гор водой. После метания икры они линяют; кожа их выделяет слизь так же, как у обыкновенной саламандры, но гораздо в меньшем количестве. По наблюдениям Фишера, очковая саламандра не имеет, как другие тритоны, способности возобновлять отрезанный хвост и конечности.
        Тот же натуралист заметил, что светлый рисунок на голове очковой саламандры подвержен многим изменениям: у самцов его может даже совсем не быть. Хотя она часто встречается в некоторых местах, но в большом количестве этих саламандр можно видеть только весной или осенью. При прикосновении она лежит без движения. Сухая, неслизистая кожа менее чувствительна к теплоте, чем у других саламандр. Очковая саламандра - дневное животное и при своих движениях главным образом руководствуется зрением; кроме того, у нее, по-видимому, хорошо развит вкус. Голоса у нее нет, и ее трудно испугать каким-либо шумом. В воде она живет только во время метания икры. Если ее кормить живыми мухами и личинками жуков, то она очень хорошо переносит неволю, а также хорошо уживается с другими особями своего вида; воспитателя своего они не узнают, и вообще понятливость их крайне слаба.