КЛЕТКА

КЛЕТКА

(cellula, cytus), основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Может существовать как отд. организм (бактерии, простейшие, нек-рые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных, растений, грибов. Лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни. Содержимое К.— протоплазма. В каждой К. имеется генетич. аппарат, к-рый в К. эукариот заключён в ядре, отделённом мембранами от цитоплазмы, а в К. прокариот, лишённых оформленного ядра, в нуклеоиде. К. эукариот способны к самовоспроизведению путём митоза; половые К. образуются в результате мейоза.

Размеры К. варьируют от 0,1—0,25 мкм (нек-рые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе); диам. большинства эукариотных К. лежит в пределах 10— 100 мкм. Многообразные функции К. выполняются специализир. внутриклеточными структурами — органоидами (часто неточно наз. органеллами). Универсальные органоиды эукариотных К. в ядре — хромосомы, в цитоплазме — рибосомы, митохондрии, эндоплазматич. сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, клеточная мембрана. Во многих К. присутствуют также мембранные структуры, способствующие поддержанию формы К.,— микротрубочки, микрофибриллы и разл. включения.

Важнейшие химич. компоненты К.— белки, включая ферменты,— содержатся как в К., так и в жидких средах организма, но синтезируются они только в К. Характерная особенность К.— пространств, организация химич. процессов (компартментализация, или компартментация). Напр., процесс клеточного дыхания у эукариот происходит только на мембранах митохондрий, синтез белка — на рибосомах. Концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение в структурах ускоряет реакции, организует их сопряжение (принцип конвейера), разделяет разнородные процессы. Микрогетерогенность, присущая строению К., позволяет синтезировать разл. вещества из одних и тех же предшественников в одно время в миниатюрном общем объёме. Принцип компактности, присущий всему метаболизму К., особенно выражен в структуре ДНК: 6 X 1012 г ДНК яйцеклетки человека кодируют свойства всех его белков. Внутри К. непрерывно поддерживается определ. концентрация ионов, отличная от их концентрации в окружающей К. среде. Образуя впячивания клеточной мембраны, к-рые затем замыкаются и отделяются внутрь К. в виде пузырьков, К. способны захватывать из среды капельки с крупными молекулами, включая белки (пиноцитоз) или даже вирусы и небольшие К. (фагоцитоз).

К. растений поверх клеточной мембраны, как правило, покрыты твёрдой клеточной оболочкой (может отсутствовать у половых К.). Оболочки имеют поры, через к-рые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. У К., прекративших свой рост, оболочки часто пропитываются лигнином, кремнезёмом или др. веществами и становятся более прочными, что определяет механич. свойства растения. К. нек-рых растит, тканей отличаются особенно прочными стенками, сохраняющими свои скелетные функции и после гибели К. Дифференцированные растит. К. имеют неск. или одну центр, вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. и содержащую раствор разл. солей, углеводов, органич. к-т, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В цитоплазме растит. К. имеются специальные органоиды — пластиды. Комплекс Гольджи в растит. К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Все К. эукариот имеют сходный набор органоидов, сходно регулируют метаболизм, запасают и расходуют энергию, сходно с прокариотами используют генетич. код для синтеза белков. У эукариотных и прокариотных К. принципиально сходно функционирует и клеточная мембрана. Общие признаки К. свидетельствуют о единстве их происхождения. Однако разные К. организма сильно различаются по размерам и форме, числу тех или иных органоидов, набору ферментов, что обусловлено, с одной стороны, кооперированием К. в многоклеточном организме, с другой .— выполнением мн. функпий организма различно специализированными К. Различия в структуре и функциях одноклеточных организмов в значит, степени связаны с их приспособлениями к среде обитания. Довод в пользу единого происхождения К. прокариот и эукариот — принципиальное сходство генетич. аппарата. Но у разл. одноклеточных могли быть разные прокариотные предки. Согласно гипотезе симбиогенеза, одни прокариоты преобразовались внутри К.-хозяина в митохондрии, другие — в хлоропласты и стали самовоспроизводиться как органоиды. Рассматривается и др. гипотеза— о постепенном развитии собственных структур прокариотной К. в процессе её превращения в эукариотную.

У всех К. одного организма геном не отличается по объёму потенциальной информации от генома оплодотворённой яйцеклетки. Это доказывают опыты с пересадкой ядра узкоспециализированной К. в цитоплазму энуклеированной яйцеклетки, после чего может развиться нормальный организм. Различия в свойствах К. многоклеточного организма обусловлены неодинаковой активностью генов, что обусловливает разл. дифференцировку К., в результате к-рой одни К. становятся возбудимыми (нервные), другие приобретают сократимые белки, образующие миофибриллы (мышечные), третьи начинают синтезировать пищеварит. ферменты или гормоны (железистые) и т. д. Многие К. полифункциональны, напр. К. печени синтезируют разл. белки плазмы крови и жёлчь, накапливают гликоген и превращают его в глюкозу, окисляют чужеродные вещества (в т. ч. и мн. лекарства). Во всех К. активны гены общеклеточных функций, т. о., сходных признаков в разных К. значительно больше, чем признаков специальных. К. близкого происхождения и сходных функций образуют ткани (см. ГИСТОГЕНЕЗ).

Регулирующие факторы внутри К.— метаболиты К., ионы, к-рые действуют или на гены, приводя к изменению кол-ва фермента, или на сам фермент, изменяя его активность. Регуляция может осуществляться по принципу обратной связи, когда продукт реакции определяет её интенсивность. В результате такой саморегуляции поддерживается оптимальный уровень мн. жизненно важных внутриклеточных процессов, иногда даже при значит, изменениях во внеклеточной среде. Регулирующие факторы вне К.— влияния К. друг на друга в пределах прямых контактов или изменение активности К. нервными или гормональными сигналами — необходимы для поддержания индивидуальности К. В условиях изоляции в культуре К. утрачивают мн. черты специализации.

В основе самовоспроизведения эука-риотных К. лежит митоз. В организме человека ок. 10" К. В нек-рых тканях число К. постоянно в течение всей жизни организма. В этих тканях делятся относительно малодифференцированные К., резерв к-рых самоподдерживается, а одна из дочерних К. дифференцируется. У человека, напр., ежедневно погибает ок. 70 млрд. К. кишечного эпителия и 2 млрд. эритроцитов. Во мн. др. тканях в клеточный цикл входят вполне дифференцированные К., и в этих случаях митоз часто не завершается делением К., а ограничивается удвоением хромосом (см. ПОЛИПЛОИДИЯ) или вообще не начинается и К. выходит из цикла после удвоения хроматид (см. ПОЛИТЕНИЯ). Нек-рые ядра не входят в цикл в течение всей жизни дифференцированной К. (напр., нейроны, волокна скелетных мышц), и тогда продолжительность жизни К. соответствует жизни организма. Минимальная продолжительность жизни К. человека 1—2 дня (К. кишечного эпителия). Во всех К. происходит интенсивное обновление веществ и структур. Огромное кол-во К. в каждой ткани, объединённых метаболическими и регуляторными процессами, их постоянное внутреннее обновление обеспечивают надёжность работы органов многоклеточного организма. Наука о К.—цитология. Историю учения о К. (см. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ).

Комбинированная схема строения эу кариотпче с к о й клетки. А — клетка животного происхождения; В — растительная клетка: 1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — клеточная (плазматическая) мембрана; 3 — клеточная оболочка; 4—плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — гладкая (агранулярная)эндоплазматическая сеть; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8 — комплекс Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения в гладкой эндоплазматической сети; 11 — центриоль и микротрубочки центра сферы; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы гиалоплазмы; 14 — вакуоли; 15 — хлоропласты.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

кле́тка

основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы (бактерии, простейшие и др.) или образуют ткани и органы многоклеточных растений, грибов и животных организмов. По наиболее важным отличительным особенностям строения все клетки делят на две группы: прокариотические клетки, свойственные только бактериям – прокариотам, и эукариотические клетки, свойственные всем остальным организмам, как одноклеточным, так и многоклеточным, – эукариотам. Прокариотические клетки организованы более примитивно, чем эукариотиче-ские. Они меньше по размерам, у них нет оформленного клеточного ядра, отсутствуют мембранные структуры и элементы внутриклеточного скелета. Считается, что прокариоты первыми появились на Земле 3,8—3,5 млрд. лет назад, позднее от них произошли эукариоты. Полагают, что о единстве их происхождения, несмотря на существенные различия, свидетельствуют общие фундаментальные свойства прокариотических и эукариотических клеток – способность к росту и размножению, наследственность и изменчивость, во многом сходные пути обмена веществ и энергии и др.
Клетки очень разнообразны по форме – шаровые, звёзд-чатые, прямоугольные, веретенообразные и т.п. Их размеры колеблются от 0,1—0,2 мкм (некоторые бактерии) до 15,5 см (яйцо страуса). Нервные клетки имеют отростки длиной до 1 м, а клетки, образующие сосуды у растений, могут достигать длины в несколько метров. Диаметр большинства эукариотических клеток ограничен 1—100 мкм. Внутреннее строение, набор внутриклеточных структур и химических компонентов также весьма разнообразны и зависят от принадлежности клеток к той или иной группе организмов, от условий их существования, специализации. Исключительную роль в жизнедеятельности любой клетки играют биологические мембраны, объединяющие многочисленные процессы, которые одновременно протекают в этой уникальной биохимической «машине». Снаружи клетку покрывает клеточная мембрана (цитоплазматическая мембрана, плазмолемма). Она обладает избирательной проницаемостью и регулирует поступление в клетку одних веществ и выход из неё во внешнюю среду других. Плазмолемма обеспечивает межклеточные контакты в тканях многоклеточных организмов. Благодаря её подвижности клетка осуществляет захват (эндоцитоз) твёрдых частиц (фагоцитоз) и жидкости (пиноцитоз) и выведение наружу (экзоцитоз) остатков внутриклеточного пищеварения. Клетки растений поверх плазмолеммы покрыты твёрдой клеточной оболочкой. Содержимое эукариотической клетки (протоплазма) чётко разделяется на ядро и цитоплазму. В ядре заключён генетический материал клетки (хромосомы), несущий информацию о том, какие вещества (РНК, ферменты и другие белки) и в какой момент должна вырабатывать данная клетка. В цитоплазме находятся специализированные структуры – органоиды (органеллы), которые, подобно органам многоклеточного организма, выполняют определённые функции. Это митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли. В растительных клетках присутствуют пластиды, к которым относятся и осуществляющие фотосинтез хлоропласты. Другая отличительная черта растительных клеток – наличие больших вакуолей. Одна центральная вакуоль может занимать почти весь объём клетки, вытесняя к её краям цитоплазму и другие органоиды.
Все названные органоиды, кроме рибосом, имеют мембранное происхождение, причём ядро, митохондрии и пластиды ограничены двойной мембраной. Мембранные структуры сообщаются между собой. Они организуют внутреннее пространство клетки, выделяя в нём отдельные отсеки, или компартменты, в которых идут определённые биохимические реакции. Ферменты, осуществляющие различные реакции, не перемешаны беспорядочно в цитоплазме, а закреплены на мембранах или внутри их, т.е. распределены упорядоченно. Благодаря такому пространственному разобщению разнородных биохимиче-ских процессов (их размещению по принципу системы конвейеров) достигаются большая скорость, эффективность и регулируемость потоков веществ и энергии в клетке. Избирательная проницаемость мембран и пронизывающие клетку каналы и пузырьки эндоплазматической сети также повышают уровень эффективности и организованности перемещения веществ в клетке и их секреции в межклеточное пространство.
Структурированность внутриклеточного пространства, помимо органоидов, обеспечивают также построенные из белковых молекул микротрубочки и микрофиламенты. Их переплетения образуют каркас клетки – её цитоскелет, благодаря которому клетка и при отсутствии жёсткой клеточной оболочки сохраняет форму. Микротрубочки входят в состав центриолей, нитей веретена деления клетки, ресничек, жгутиков, хвоста у сперматозоидов и т.п. Микрофиламенты обусловливают вязкую консистенцию цитоплазмы. Их волокна способны сокращаться и служат «мышцами» клетки, создающими т.н. течение цитоплазмы – её перемещение, лежащее в основе амёбоидного движения клетки. Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать распад и самосборку. Напр., когда клетка вступает в митоз, цито-скелет распадается и начинается сборка веретена деления; по завершении митоза цитоскелет вновь собирается. Пространство между трубчатыми и волокнистыми элементами цитоскелета заполнено матриксом, состоящим из воды и растворённых в ней органических и неорганических веществ. В матриксе происходит диффузия промежуточных продуктов обмена веществ, протекают многие биохимические реакции. Цитоплазма растительных и животных клеток может содержать включения – гранулы запасных питательных веществ, продукты выделения, пигменты и т.п. Так, клетки печени содержат гликоген, клетки жировой ткани – жировые капли, клетки многих растений – крахмальные зёрна и т.п.
Клетки многоклеточного организма ведут начало от оплодотворённой яйцеклетки. Все они – результат многочисленных последовательных клеточных делений – митозов (половые клетки – гаметы – образуются в ходе мейоза). Все клетки тела (соматические клетки) несут один и тот же набор хромосом, генетически равноценны и, по существу, являются клоном. При развитии многоклеточного организма они приобретают различия – происходит их дифференцировка, т.е. приобретение «специальности» для выполнения какой-либо определённой функции – сократительной, опорной, чувствительной и т.д. Одинаково специализированные клетки входят в состав одной ткани – нервной, мышечной и т.д.
Организм позвоночных животных состоит из клеток примерно 200 «специальностей», причём каждый тип клеток объединяет ещё большее число разновидностей. Несмотря на специализацию, дифференцированные соматические клетки сохраняют изначальную способность к развитию в любом направлении – т.н. тотипотентность. Об этом говорят опыты по пересадке ядер специализированных клеток в лишённые ядра яйцеклетки и выращиванию из них целого организма (см. Клеточная инженерия, Клонирование).
Продолжительность жизни клеток различна. Время от образования клетки в результате деления родительской клетки до следующего деления или смерти составляет клеточный цикл. Некоторые специализированные клетки, напр. мышечные и нервные, не делятся и живут столько, сколько живёт организм. Другие, напр. клетки эпителия кишечника, живут всего несколько суток. Они должны постоянно обновляться. Из примерно 10¹³ (десять триллионов) клеток, составляющих организм человека, еже-дневно гибнет, как полагают, около 1—2% клеток: ок. 70 млрд. в пищеварительном тракте, ок. 2 млрд. эритроцитов и т.д. Восполнение клеток при их естественной гибели, а также при регенерации органов и тканей в случае ран, травм и т.п. происходит за счёт недифференцированных, сохраняющих способность к делению стволовых клеток у животных и клеток меристем у растений. Деление и дифференцировка клеток находятся под контролем регуляторных механизмов. При их нарушении начинается неконтролируемое деление клеток, характерное для роста злокачественных опухолей.

Клетка – самостоятельная живая система. Даже извлечённая из какой-либо ткани животного или растения соматическая клетка при определённых условиях может жить и делиться вне организма (см. Культура клеток и тканей). Её жизнеспособность обеспечивает чрезвычайно эффективная и экономичная организация всех внутриклеточных компонентов и процессов, между которыми существуют многообразные взаимные связи. Эти компоненты (органоиды, макромолекулы и др. химические вещества) могут превращаться друг в друга (мембраны, пластиды), распадаться и вновь собираться (цитоскелет, веретено деления), изменять свою упаковку (хромосомы). Одни и те же «строительные блоки» (аминокислоты, нуклеотиды) используются клеткой для создания различных макромолекул, выполняющих различные функции. Вместе с тем эукариотическая клетка обладает наследственной информацией, которая в многоклеточном организме может реализовываться различными путями, определяя ту или иную специализацию клетки, её индивидуальность. Однако в любом качестве, взаимодействуя с другими клетками, каждая клетка всегда существует и работает как часть единого целого – организма.
В 19 в. клеточная теория признала клеточное строение всех организмов универсальным биологическим принципом (вирусы – неклеточные формы, некоторые свойства живых существ проявляются у них только как у внутриклеточных паразитов). Наука о клетке – цитология.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)