Капилляры

(от лат. capillaris — волосной)

        кровеносные, мельчайшие сосуды, пронизывающие все ткани человека и животных и образующие сети (рис. 1, I) между артериолами, приносящими кровь к тканям, и венулами, отводящими кровь от тканей. Через стенку К. происходит обмен газов и др. веществ между кровью и прилежащими тканями (см. Капиллярное кровообращение).

         Впервые К. были описаны итал. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Диаметр К. обычно варьирует от 2,5 до 30 мкм. Широкие К. называют также синусоидами. Стенка К. состоит из 3 слоев (рис. 1, II); внутреннего — эндотелиального, среднего — базального и наружного — адвентициального. Эндотелиальный слой состоит из плоских клеток многоугольной формы, меняющейся в зависимости от их состояния. Для эндотелиальных клеток характерно наличие в цитоплазме большого количества микропиноцитозных (см. Пиноцитоз) везикул диаметром 300—1500 Å, которые перемещаются между краем клетки, обращенным к просвету К., и краем, обращенным к ткани, и переносят порции веществ, необходимых для осуществления обмена между кровью и тканями. Между эндотелиальными клетками имеются щелевидные пространства шириной 100—150 Å и два типа межклеточных соединений: без зон облитерации и с зонами облитерации. Базальный слой (шириной 200—1500 Å) представлен клеточным компонентом и неклеточным, состоящим из сплетённых между собой фибрилл, погруженных в богатое мукополисахаридами гомогенное вещество. Клеточный компонент — перициты, или клетки Руже, — полностью окутан неклеточным компонентом. Адвентициальный слой состоит из фибробластов, гистиоцитов и др. клеточных и волокнистых структур, а также межуточного вещества соединительной ткани; он переходит в окружающую К. соединительную ткань, образующую т. н. перикапиллярную зону.

         Ультраструктура стенки артериального К. отличается от таковой венозного К. величиной просвета (как правило, артериальный — до 7 мкм, венозный — 7—12 мкм); ориентацией ядер эндотелиальных клеток (в артериальном — длинная ось ядра направлена по ходу К., в венозном — перпендикулярно); эндотелиальный слой более гладкий и мощный в артериальном К., истонченный, с множеством отростков цитоплазмы — в венозном К. Набухание ядер и цитоплазмы эндотелиальных клеток в артериальном К. приводит обычно к закрытию его просвета, а в клетках венозного К. только суживает его. Проницаемость стенки К. связана прежде всего с проницаемостью эндотелия; определённую роль в проницаемости стенки К. играет и неклеточный компонент базального слоя. Существует мнение, что перицит — сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно изменять просвет К. Согласно др. точке зрения, перицит — специальная клетка, участвующая в двигательной иннервации К.: в ответ на поступающий из центральной нервной системы нервный импульс, переданный через перицит к эндотелиальным клеткам, последние отвечают молниеносным накоплением (набухание) или выделением (спадение) жидкости, что вызывает изменение просвета К. Ультраструктура стенки К. в различных органах имеет свою специфику. Например, в мышечных органах К. имеют широкий эндотелиальный и узкий базальный слои; в К. почек базальный слой широкий, а эндотелиальные клетки истончены и местами имеют закрытые мембраной отверстия — фенестры; в лёгких и эндотелиальный, и базальный слои К. тонкие; в К. костного мозга базальный слой отсутствует, в К. печени и селезёнки — имеет поры и т.д. Особенности ультраструктуры эндотелиального и базального слоев К. в различных органах лежат в основе классификации К. Одно из основных биологических свойств капиллярной стенки — её реактивность: своевременное и адекватное изменение деятельности всех компонентов стенки К. в ответ на воздействие внешней среды. Изменение реактивности стенки К. может лежать в основе патогенеза ряда заболеваний.

         К. лимфатические (рис. 2, I и II), в отличие от кровеносных, имеют только эндотелиальный слой, расположенный на окружающей соединительные ткани и прикрепленный к её коллагеновым фибриллам особыми «стропными» нитями (филаментами). Лимфатические К. пронизывают почти все органы и ткани животных и человека, кроме головного мозга, паренхимы селезёнки, лимфатические узлов, хрящей, склеры, хрусталика глаза и некоторых др. Форма и контуры лимфатической сети разнообразны и определяются строением и функцией органа и свойствами соединительной ткани, в которой расположены К. Лимфатические К. выполняют дренажную функцию, способствуют оттоку из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не проникающих в кровеносные К., удалению из организма инородных частиц и бактерий. Стенка лимфатических К. проницаема для мелких и крупных молекул, проходящих как через эндотелиальные клетки с помощью микро-пиноцитозных везикул, так и через межклеточные щели, более широкие, чем у кровеносных К., и не замкнутые зонами облитерации. Лимфа из межклеточных щелей собирается в лимфатические К., которые, соединяясь, образуют лимфатические сосуды.

         Лит.: Жданов Д. А., Общая анатомия и физиология лимфатической системы, М., 1952; Шахламов В. А., Капилляры, М., 1971; Крог А., Анатомия и физиология капилляров, пер. с. нем., М., 1927.

         В. А. Шахламов.

        

        Рис. 1. Схема сети кровеносных капилляров в тканях (I) и поперечного среза кровеносного капилляра (II): Пр — просвет капилляра; Эр — эритроцит; Я — ядро эндотелиальной клетки; Э — цитоплазма эндотелиальной клетки; М — митохондрия; ПВ — микропиноцитозные везикулы; БС — базальный слой кровеносного капилляра; ЯП — ядро перицита; П — цитоплазма перицита; Т — терминаль двигательного нерва; А — адвентициальный слой; КФ — коллагеновые фибриллы; Фб — фибробласт.

        

        Рис. 2. Схема сети лимфатических капилляров в тканях (вверху) и поперечного среза лимфатического капилляра (внизу): Пр — просвет капилляра; Я — ядро эндотелиальной клетки; Э — цитоплазма эндотелиальной клетки; М — митохондрия; КФ — коллагеновые фибриллы; СФ — стропные филаменты; Л — лимфоцит.