Зародышевое развитие

        эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. З. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За З. р. следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе З. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных З. р. складывается из оплодотворения (См. Оплодотворение) или (при партеногенезе) активации яйца (См. Активация яйца), делений дробления (См. Дробление), гаструляции (См. Гаструляция), Органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. варьируют (см. Рис.1 и 2).

         Начало З. р. — оплодотворение — происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка — подвижный Сперматозоид — достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках — микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки — бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) — Бластула. В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша — дифференцировки (См. Дифференцировка). Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

         Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков (См. Зародышевые листки), располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается Энтодерма, снаружи Эктодерма, а между ними Мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.

         В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце З. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.

         Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон). Однако Зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой Желточный мешок, у птиц — желточный мешок и специальные эмбриональные органы — Аллантоис и Амнион; у млекопитающих, кроме того, ещё Трофобласт и Плацента.

         Современная эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов З. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях З. р. эмбриональные клетки способны к развитию во многих направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, например, в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в которых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию.

         З. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре Хромосомы состоят из множества Генов, каждый из которых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе З. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани. Поэтому на генетическом уровне процесс З. р. заключается во «включении» отдельных генов, в результате чего синтезируется соответствующая рибонуклеиновая кислота (РНК), передающая наследственную информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфического белка. Функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе З. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе З. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфических генов, те вызывают синтез соответствующих белков, а белки обеспечивают дифференцировку клеток. Роль многих белков в этом процессе уже известна — гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин — при образовании мышц, ферменты и гормоны — при развитии желёз и т.д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе З. р. Неизвестны также механизмы, благодаря которым факторы дифференцировки приводят к включению специфических генов. См. также Эмбриология животных.

        

         Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.

         А. А. Нейфах.

        

        Рис.1. Зародышевое развитие лягушки: 1 — оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2—5 — деления дробления яйца на всё более мелкие клетки — бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6—8 — гаструлы — ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг — спинная губа бластопора — место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы — индуктор нервной системы, жп — желточная пробка — часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9—10 — стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп — нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга; 11 — зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 — более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (п), мышц спины (м); 13 — вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка — головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.

        

        Рис.2. Зародышевое развитие цыплёнка: 1 — разрез куриного яйца: в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в котором начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружен оболочками — тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) — и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка — халазами (х); 2—4 — зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 — два бластомера, 3 — восемь бластомеров); 5 — зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (пп) — углубление, в передней части которого — гензеновском узелке (гу) — вворачивается зачаток хорды; 6 — после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (пп) виден зачаток нервной системы — нервный желобок, окруженный нервными валиками (к), по краям зародышевого диска — тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 — зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения — глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гм), образовались пульсирующий зачаток сердца — сердечная трубка (cт) — и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки — сомиты (с); 8 — зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 — общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотической полости и окруженный амниотической оболочкой (ао), почти весь желток окружен стенкой желточного мешка (жм) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост — аллантоис (а); 10 — зародыш на 10-й день инкубации.

        

        Рис.3. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).