Висцеральный скелет

        висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или Жаберные дуги. У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2, а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2, б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи — стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (Нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (Меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, — гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

         У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем — квадратная. Между ними — крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб — появление вторичных челюстей (рис. 3), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю — зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

         У всех наземных позвоночных (рис. 4) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (Аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху (См. Внутреннее ухо) и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха (См. Среднее ухо). Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная — наковальню, а сочленовная — молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

         У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки — из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й — черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

         Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. — Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

         А. Н. Дружинин.

        

        Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 — наружное отверстие жаберного мешка; 2 — жаберная решётка; 3 — подглазничная дуга; 4 — боковые хрящи ротовой присоски; 5 — черепная коробка; 6 — хорда; 7 — блуждающий нерв.

        

        Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а — висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 — жаберная щель; 2 — жаберный лепесток; 3 — жаберная перегородка; 4 — расчленённая жаберная дуга; 5 — ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х — жаберные дуги; б — висцеральный скелет акулы: I, II — губные хрящи; III — первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III'— первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV — подвесок; IV' — гиоид; V — IX — жаберные дуги.

        

        Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 — предчелюстная; 2 — верхнечелюстная; 3 — зубная; 4 — нёбная; 5 — квадратная; 6 — крыловидные; 7 — сочленовная; 8 — угловая; III — нёбноквадратный хрящ; III'— меккелев хрящ; IV — расчленённый подвесок; IV — гиоид; V—IX — жаберные дуги.

        

        Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А — череп головастика лягушки; Б — череп взрослой лягушки; В — череп гаттерии; Г — череп птицы; Д — череп млекопитающего; кости: 1 — предчелюстная; 2 — челюстная; 3 — зубная; 4 — подъязычная; 5 — квадратная; 5' — наковальня: 6 — сочленовная; 6' — молоточек; 7 — нёбная; 8 — барабанная; 9 — крыловидная; III — нёбноквадратный хрящ; III' — меккелев хрящ; IV — подвесок (стремечко); IV' — гиоид: V—VIII — жаберные дуги.