Биоценоз

(от Био... и греч. koinós — общий)

        совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами (См. Абиотические факторы) среды (см. Биотоп).

         Термин «Б.» был предложен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Б. — комплекс организмов Биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. По участию в биогенном круговороте веществ в Б. различают три группы организмов. 1) Продуценты (производители) — Автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех Б. — зелёные растения (см. Фотосинтез). Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в Б. (см. Биомасса, Биологическая продуктивность). 2) Консументы (потребители) — Гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных. Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания (См. Цепи питания) не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. 3) Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (Сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

         Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания (иногда очень своеобразные — см. Паразитизм, Симбиоз), существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (консорции (См. Консорций)).

         Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии (См. Синузия). Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.

         Б. — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (сукцессии (См. Сукцессия)), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Различают насыщенные и ненасыщенные Б. В насыщенном Б. все экологические ниши (см. Ниша экологическая) заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные Б., сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют Агробиоценозы, где комплексы основных компонентов Б. сознательно регулируются человеком. Между первичными Б. и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение Б. важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Б. позволяет человеку изымать часть продукции Б. без его нарушения и уничтожения.

         Лит.: Кашкаров Д. Н., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1945; Беклемишев В. Н., О классификации биоценологических (симфизиологических) связей, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1951, т. 56, в. 5; Гиляров М. С., Вид, популяция и биоценоз, «Зоологический журнал», 1954, т. 33, в. 4; Арнольди К. В. и Л. В., О биоценозе, там же, 1963, т. 42, в. 2; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Одум Е., Экология, М., 1968; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968; Tischler W., Synökologie der Landtiere, Stuttg., 1955; Balogh J.. Lebensgemeinschaften der Landtiere, Bdpst — B., 1958; Kormondy Е. J., Readings in ecology, L., 1965.

         М. С. Гиляров.