Фототаксис

(от Фото... и греч. táxis – расположение)

        двигательная реакция подвижных микроорганизмов в ответ на световой стимул; один из видов таксисов (См. Таксисы). Ф. называют и реакцию на свет зооспор (См. Зооспоры), а также медленное перемещение хлоропластов (См. Хлоропласты) внутри клетки. По характеру движения организма различают 2 основных типа Ф.: топотаксис и фоботаксис. При топотаксисе клетки направленно движутся к источнику света (положительный топотаксис) или от него (отрицательный), при фоботаксисе клетка меняет направление движения на обратное на границе участков с различной освещённостью (шоковая реакция, реакция «испуга»). Положительный фоботаксис препятствует переходу в более затенённый участок, что приводит к скоплению беспорядочно движущихся клеток в световом пятне (эффект световой ловушки, рис. 1). Отрицательный фоботаксис способствует скоплению клеток в менее освещенных местах. Поскольку для обоих типов Ф. знак реакции зависит от интенсивности света (положительная – обычно при низкой интенсивности света, отрицательная – при очень высокой), Ф. обеспечивает выбор оптимальных условий освещения для фотосинтеза и жизнедеятельности клеток и может рассматриваться как важная приспособительная реакция микроорганизмов.

         Механизм Ф. включает три основные стадии: поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе; преобразование стимула и передача сигнала двигательному аппарату; изменение движения жгутиков. По механизму реакций различают неспециализированный и специализированный Ф. При неспециализированном Ф., характерном для фотосинтезирующих бактерий и ряда водорослей, фоторецептором служит фотосинтетический аппарат, заключённый в хлоропластах и хроматофорах (См. Хроматофоры), а появление сигнала связывают с изменением скорости первичных процессов фотосинтеза (потока электронов, фотофосфорилирования) при изменении интенсивности света, обусловленном перемещением организма. Специализированный Ф. обеспечивается специальным аппаратом. У эвглены (рис. 2) он состоит из парафлагеллярного тела, пространственно связанного со жгутиком, и расположенной сбоку окрашенной Стигмы. При движении (как в темноте, так и на свету) клетка вращается вокруг продольной оси. Поэтому при боковом освещении стигма периодически затеняет парафлагеллярное тело, которое, как полагают, служит фоторецептором, что и приводит к возникновению сигнала, вызывающего изменение направления движения. Механизм возникновения сигнала в фоторецепторе, по-видимому, связан с генерацией электрического потенциала. Стимул действует до тех пор, пока клетка не поворачивается параллельно направлению светового потока – положение, в котором фоторецептор не затемняется. Описанное устройство (объёмом в несколько мкм) с высокой точностью направляет клетку на источник света или от него и служит примером биологической микросистемы с автоматическим регулированием. Специализированный Ф. проявляется в видетопотаксиса, фоботаксиса и стоп-реакций. Иногда Ф. называются и некоторые реакции на свет многоклеточных животных организмов, однако эти сложные реакции, опосредованные нервной системой, скорее относятся к области физиологии поведения. Природа Ф. ещё во многом неясна, но очевидно, что этот фундаментальный процесс, занимающий промежуточное положение между Фотосинтезом и Зрением, относится к новой и перспективной области, в которой скрещиваются интересы биофизики, молекулярной биологии, бионики, механохимии, клеточной физиологии.

         Лит.: Синещеков О. А., Литвин Ф. Ф., Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом, «Успехи современной биологии», 1974, т. 78, в. 1 (4); Feinleib M. E., Curry G. M., The nature of the photoreceptor in phototaxis, в кн.: Handbook of sensory physiology, B. – Hdlb. – N. Y., 1971; Diehn B., Phototaxis and sensory transduction in Euglena, «Science», 1973, v. 181,.№ 4104; Nultsch W., Hader D. P., Uber die Rolle der beiden Photosysteme in der Photosysteme in der Photophobotaxis von Phormidium uncinatum, B., 1974.

         Ф. Ф. Литвин.

        

        Рис.1. Схема эффекта световой ловушки при положительном фоботаксисе у бактерий.

        

        Рис. 2. Строение фототаксического аппарата у эвглены (А) и принцип ориентации организма на источник света (Б). Стрелками показано поступательное (→) движение и вращение клетки.