Спинной мозг

(физиология) — служит органом рефлекторных автоматических движений и проводником различных возбуждений как центростремительных, так и центробежных, не только между различными частями С. мозга, но и между последним и головным мозгом. Первой и второй цели служат особые нервные рефлекторные и автоматические центры, последняя же функция, как проводника, выполняется различными белыми столбами С. мозга.

I. О рефлекторной функции С. мозга. В наиболее чистом виде функции эти наблюдаются на туловище и конечностях обезглавленных животных. Классическим объектом для изучения спинно-мозговых рефлексов служит лягушка, обезглавленная полным поперечным сечением спинного мозга над продолговатым; этой операцией С. мозг совершенно разобщается от всех отделов головного мозга. После такой перерезки С. мозга животные остаются, вследствие причиненного шока, в состоянии полной прострации, т. е. не обнаруживают ни следов чувствительности, ни движения и не реагируют на сильнейшие раздражения кожи ни малейшим движением; но спустя несколько минут способность к рефлекторной деятельности восстанавливается и даже повышается против нормы, в силу устранения задерживающих функций головного мозга и раздражающего влияния самого поперечного сечения С. мозга. В таком виде и в это время лягушки представляют наилучший объект для изучения характера спинно-мозговых рефлексов и условий, влияющих на них. Наиболее распространенными и наилучше изученными рефлексами являются кожно-мышечные рефлексы, т. е. рефлекторные движения, вызываемые раздражением кожи.

Во-первых, по характеру раздражителя рефлексы эти подразделяются на тактильные или осязательные рефлексы, вызываемые механическим раздражением кожи: давлением, прикосновением и т. д.; на кислотные рефлексы, вызываемые слабыми растворами кислот — серной и др.; на термические, вызываемые колебаниями t°; на электрические — вызываемые колебаниями тока и на болевые — вызываемые раздражениями всех указанных категорий, когда они достигают высших степеней интенсивности; кожа является таким образом аппаратом, приспособленным к восприятию самых разнообразных раздражителей.

Во-вторых, получаемые от раздражения кожи рефлекторные движения сообразуются как по силе и распространенности, так и по качеству с силой раздражения и с родом последнего; кроме того, и характер рефлексов зависит от рода периферического раздражения кожи: тактильные, осязательные раздражения, т. е. давления, прикосновения, легкие щипки вызывают совершенно целесообразные отдергивания раздражаемых членов или при более длительном и преемственном раздражении правой и левой половины тела вызывают такие движения, которые составляют у лягушек часть локомоторного акта, т. е. передвижения всего тела в пространстве и удаления его от источника раздражения; в том же роде действуют и термические раздражения кожи колебаниями холода и тепла; химические же раздражения кожи кислотами, щелочами, различными солями и т. д. вызывают характерные движения стирания лапками раздражающих растворов с поверхности кожи, а следовательно, движения тоже вполне целесообразные.

В-третьих, целесообразность спинно-мозговых рефлексов так велика, что одно время полагали, что и в основе их лежит известная рассуждающая способность и таким образом и за С. мозгом признавали известные степени сознания. На самом же деле целесообразность большинства спинно-мозговых рефлексов основывается скорее на предустановленных межцентральных сообщениях, устанавливающих прямую связь между определенными точками кожи и определенными группами мышц скелета. Чувствующие возбуждения, достигающие из определенной точки кожи в С. мозг, встречают здесь межцентральные пути с различным сопротивлением и направляются легче всего по путям с наименьшим сопротивлением, связывающим известные точки кожи с определенными группами мышц. Таким образом в характере прокладки межцентральных путей и распределении по ним сопротивлений и лежит причина целесообразности рефлексов С. мозга; этим же легко объясняется почему при усилении раздражения рефлексы распространяются на все большие и большие группы мышц и наконец обхватывают почти все мышцы скелета, когда эти сопротивления в С. мозгу сводятся почти к нулю действием на животных, например, стрихнина; при этом достаточно малейшего касания до любого места кожи, чтобы вызвать всеобщий рефлекторный столбняк всех мышц скелета. Перерезками различных столбов С. мозга и на различных высотах был подробно изучен ход по С. мозгу межцентральных путей, связывающих различные участки кожи с определенными двигательными группами клеток (Шифф, Броун-Секар, Сеченов, Спиро и др.).

В-четвертых, в основе каждого рефлекса лежит рефлекторная нервная дуга, состоящая из чувствующих центростремительных нервов, из двигательных центробежных нервов и соединяющих обе системы нервных центров. Чувствующие пути входят в С. мозг через задние корешки его, называемые поэтому чувствующими; перерзка этих корешков влечет за собой потерю чувствительности в соответствующих им участках кожи. Двигательные нервы выходят из С. мозга через передние корешки, называемые двигательными корешками. Перерезка передних корешков вызывает паралич соответствующих им мышц (закон Чарльза Белля). Чувствительность, обнаруживаемая передними корешками, зависит от присутствия в них некоторых волокон задних корешков, загибающихся в передние на месте их встречи при образования смешанного нервного ствола; поэтому чувствительность передних корешков обнаруживается только при целости чувствующих корешков, а при перерезке переднего корешка чувствительностью обладает лишь периферический его конец. Эта чувствительность переднего корешка названа возвратной чувствительностью (Мажанди, Клод Бернар). На заднем корешке сидит спинной узел, за коим признается значение трофического центра по отношению к чувствующим нервным спинно-мозговым волокнам, а именно: если перерезать задний корешок ниже этого нервного узла, то все чувствительные волокна ниже места разреза перерождаются и атрофируются; если же разрез заднего корешка произведен выше спинного узла — между С. мозгом и узлом, то перерождается лишь центральный конец перерезанного заднего корешка, периферический же конец со всеми чувствительными нервами, составляющими продолжение заднего корешка, остается совершенно невредимым. Если трофические центры для чувствительных спинно-мозговых волокон лежат в спинном узле, то для двигательных спинно-мозговых нервов соответствующие трофические центры должны лежать в С. мозге, так как перерождение и атрофия двигательных нервов получаются после перерезки переднего корешка, в какой бы то ни было части его: при этом остается цел лишь центральный конец перерезанного переднего корешка. Что касается спинно-мозговых рефлекторных центров, составляющих в рефлекторной дуге среднее промежуточное звено, связывающее центростремительные волокна с центробежными, то они расположены этажами по длине С. мозга в сером веществе его и образуют более обильные скопления в плечевом и поясничном утолщении С. мозга. От межцентральных связей зависит и характер, и распространенность рефлекторных движений. В передних серых рогах С. мозга заложены отдельными группами двигательные центры с выходящими из них волокнами передних корешков; что же касается задних рогов С. мозга, то хотя в них и разбросаны нервные центры, тем не менее непосредственная связь их с задними чувствующими корешками не представляется безусловно доказанной. Впрочем, с точки зрения Рамон Кахала на нейроны, такая непрерывность и не существует в действительности, так как отдельные нейроны не сливаются друг с другом отростками, а последние только своим соприкасанием смыкают ту нервную цепь, по которой должно пробегать возбуждение. Чувствующие спинно-мозговые нервы и чувствующие корешки являются отростками нейронов, заложенных в спинном узле; отростки этих нейронов, проникающих в виде задних корешков в С. мозг, углубляясь через задние рога в серое вещество С. мозга могут здесь своими концевыми разветвлениями касаться до древовидных разветвлений двигательных центров или промежуточных между ними центров и переносить возбуждение с клетки на клетку и вызывать в конце всего процесса то или другое движение. Хотя взгляд этот еще не признан всеми, тем не менее он имеет за себя целый ряд оснований. Во всяком случае им бы объяснилось существование рефлекторной дуги и без непосредственного констатирования связи задних корешков с центрами задних рогов С. мозга и для составления рефлекторной дуги достаточно только касания нейронов отростками. Кроме того, и трофическое значение С. узла делается сразу понятным, так как получаемые перерождения нервов являются естественным последствием разъединения отростков нейрона от тела его. В рефлекторной дуге нервные рефлекторные центры проводят возбуждение только в одном направлении: с чувствующих задних корешков на передние двигательные; в обратном же направлении возбуждение не проходит, а так как известно, что нервные волокна вообще проводят возбуждения в обоих направлениях, то указанная особенность рефлекторной дуги обуславливается свойствами нервных центров, допускающих проведение по ним возбуждений лишь в одном направлении.

В-пятых, нервные спинно-мозговые центры, представляя известное сопротивление к возбуждению, легко дают нам явления суммирования отдельных нервных возбуждений; так, ряд электрических ударов по чувствующему нерву, из коих каждый в отдельности не вызывает никакой реакции, дает после определенного числа их рефлекторное движение (Сеченов, Тарханов). На совершение рефлекторного акта тратится известное время, измеряемое, судя по силе раздражения, долями секунды и целым рядом их. Наиболее распространенным способом определения времени спинно-мозгового рефлекса является погружение лапок лягушки в слабый раствор серной кислоты и отсчитывание по метроному времени, протекающего между моментом погружения лапок и вынимания их из раствора. Чем выше раздражительность, тем время это короче, и наоборот.

В-шестых, из условий, влияющих на спинно-мозговые рефлексы, отметим поддержание нормального спинно-мозгового кровообращения, устранение явлений усталости, согревание до известной степени, анатомическая целость С. мозга и отношение его к головному мозгу, в особенности к средним частям его (Thalamus opticus) y лягушки, у которой было впервые доказано экспериментально угнетающее действие раздражения этих частей головного мозга на рефлексы С. мозга (Сеченов). Поэтому разъединение разрезом С. мозга от головного мозга обыкновенно повышает рефлексы; а самое поперечное сечение С. мозга в свою очередь в первое время повышает раздражительность, подобно тому, как это наблюдается на раздражительности нервных стволов при их перерезке. Тактильные, т. е. осязательные рефлексы чрезвычайно повышаются от стрихнина, так что малейшего прикосновения к коже животного достаточно, чтобы вызвать рефлекторный столбняк. Все успокаивающие наркотические средства — хлороформ, эфир, алкоголь и т. д. — сильно понижают рефлексы С. мозга.

В-седьмых, у млекопитающих животных, вследствие вызываемого перерезкой С. мозга шока, все рефлексы бывают сильно подавлены, иногда в течение нескольких часов, и члены находятся в расслабленном состоянии. Только спустя несколько недель после перерезки С. мозга над поясничной его частью, собаки, приподнятые на воздух, производят нижними конечностями ряд маятникообразных движений, по виду автоматических, но зависящих, в сущности, от раздражения, возникающего в сухожилиях или мышцах растянутых конечностей, при висении их на воздухе. Такие невольные движения легко останавливаются рефлекторным же путем при сдавливании, например, кончика хвоста и вновь восстановляются по прекращении сдавливания хвоста (Гольц). В С. мозге, следовательно, имеют место, независимо от головного мозга, явления задержания. У птиц перерезка С. мозга над поясничным утолщением влечет за собой ряд автоматических плавательных движений лапок, периодически то затихающих, то восстановляющихся в течение довольно продолжительного времени, и на этих же лапках легко вызывать ряд рефлекторных движений. Ящерицы при перерезке С. мозга над поясничным производят тотчас ряд маятникообразных колебаний своим хвостом и эти, с виду автоматические движения тотчас останавливаются при сдавливании лапки и вновь возобновляются по прекращении этого давления (Тарханов). Наиболее бьющей в глаза автоматичностью отличаются движения совершенно обезглавленной посредине шеи утки, у которой перевязаны шейные сосуды и поддерживается искусственное дыхание. Она после подобного обезглавливания тотчас начинает производить невольные плавательные движения, летательные движения крыльями, рулевые движения хвостом, нырятельные движения шеей и т. д., то останавливая эти движения, то вновь возобновляя их и так в течение ряда часов; будучи помещена в воду она плавает как нормальная. И на ней замечено, что в периоде движений внешнее раздражение кожи в виде дуновения, звуков, прикосновения, останавливает движения и наоборот, во время покоя те же раздражения вызывают движения. Легко доказать, что эти, с виду автоматические движения обезглавленной утки суть движения насильственные, вызываемые раздражением, данным поперечным сечением С. мозга: если обезглавливание произвести общей перевязкой всех шейных сосудов, поддерживая искусственное дыхание, то голова вскоре отмирает и утки сидят спокойно, отвечая лишь рефлексами на внешнее раздражение; но стоит только уколоть или разрезать С. мозг, чтобы тотчас появился вышеописанный ряд с виду автоматических движений, имеющих, поэтому, своим источником возбуждения, исходящие из поперечного сечения С. мозга. Таким образом птицы легче выносят шок, производимый поперечным сечением С. мозга, и способны отвечать на последний рядом сложных локомоторных движений (Тарханов, Зингер).

В-восьмых, шок, производимый гильотинированием человека, бывает так силен, что после нескольких беспорядочных судорожных движений вслед за обезглавливанием рефлексы в туловище и конечностях почти совершенно исчезают и их нельзя бывает вызвать никакими раздражениями.

В-девятых, в С. мозгу расположены также рефлекторные центры, заправляющие как сужением, так и расширением сосудов, центры эти разбросаны почти по всем этажам С. мозга; в поясничной же части С. мозга локализируются центры, управляющие актом дефекации, мочеиспускания, сокращения матки и эрекции полового члена, а также и сухожильных рефлексов в задних конечностях, т. е. рефлекторных движений, вызываемых в мышцах бедра при постукивании, например, пателлярного сухожилия. Кроме того, в С. мозге находится центр cilio-spinalis или расширяющий зрачок, центр, ускоряющий сердцебиение, центры потоотделения и слезоотделения.

II. Автоматические функции С. мозга. Они доказаны в нормальном состоянии только по отношению к задним лимфатическим сердцам, например, лягушки, которые тотчас останавливаются после разрушения нижнего конца С. мозга или направляющихся отсюда к лимфатическим сердцам нервов. Периодические пульсации лимфатических сердец находятся, по-видимому, в прямой зависимости от целости одного только С. мозга. При анормальных условиях, как-то: перерезках С. мозга на птицах и в особенности на утках, появляющиеся насильственные автоматические движения имеют источником своим раздражение, вносимое в С. мозг поперечным сечением его. Всякое освежение разреза только усиливает вышеописанные автоматические движения.

III. С. мозг, как проводник возбуждений. — Проводниками являются белые столбы С. мозга. В общем можно сказать, что задние столбы служат по преимуществу проведению центростремительных возбуждений, передние — проведению двигательных центробежных импульсов, а боковые — проведению через С. мозг к головному мозгу и обратно разнообразных как чувствующих, так и двигательных импульсов. Что касается деталей, то на поперечном сечении С. мозга с каждой стороны различаются следующие пучки: 1) пирамидальные пучки, из коих один, наиболее объемистый, спускается по боковым столбам С. мозга, другой же, гораздо меньший, идет в передних столбах С. мозга. Оба пирамидальных пучка не прерываясь направляются через пирамиды продолговатого мозга, через ножку большого мозга и внутреннюю капсулу к двигательным площадям серой коры мозговых полушарий. Наиболее объемистый пирамидальный пучок, идущий в боковых стволах С. мозга, перекрещивается в пирамидах с одноименным пучком противоположной стороны и направляется в полушарие другой стороны, т. е. левый пирамидальный пучок переходит в правое полушарие, а правый пучок — в левое полушарие. Меньший пирамидальный пучок, идущий в передних столбах, представляет прямой пучок, не перекрещивающийся в пирамидах и имеет более второстепенное значение, так как у многих животных не существует. Из хода этих пучков явно, что они проводят двигательные импульсы из двигательных площадей серой коры мозговых полушарий и поэтому при разрушении центров этих площадей весь пирамидальный пучок перерождается; тот же эффект получается и при перерезке внутренней капсулы: в обоих случаях имеют дело с нисходящим перерождением пирамидальных пучков. Пучки эти развиваются гораздо позже других и служат для проведения двигательных сознательных импульсов. Пучки эти заканчиваются в двигательных клетках передних рогов С. мозга. 2) Прямой мозжечковый пучок, покрывающий снаружи пирамидальный боковой пучок, увеличивающийся снизу кверху и без всякого перерыва проходящий через мозжечковые ножки в мозжечок. Пучок этот берет свое начало из скоплений нервных клеток, известных под названием столбов Кларка и расположенных кзади и кнаружи от центрального спинномозгового канала; эти нервные клетки и представляют трофические центры для этих пучков; поэтому перерезка этих пучков ведет к перерождению их в центростремительном направлении, т. е. в направлении к мозжечку. Этот мозжечковый пучок служит, вероятно, проведению возбуждений из С. мозга к мозжечку. 3) Пучок Голля представляет продолжение волокон задних корешков и поэтому после перерезки перерождается в восходящем, т. е. в центростремительном направлении. Он проводит центростремительные импульсы. 4) Пучок Бурдаха, лежащий рядом и кнаружи от пучка Голля, получая много волокон из задних корешков, проводит те же возбуждения в центростремительном направлении. Как пучки Голля, так и Бурдаха, составляющие вместе задние столбы С. мозга, перерываются в продолговатом мозгу серым ядром нервных центров, занимающим всю толщину пучков. Выше, по направлению к головному мозгу, пучки задних столбов, под названием пучков Рейля, перекрещиваются перед центральным каналом в поднимаются частью к серой коре мозговых полушарий, частью же через мозжечковую ножку в мозжечок. 5) Пучок Гоуэрса, лежащий в боковых столбах кпереди от мозжечкового пучка, представляет третий пучок для центростремительных возбуждений, который прослежен отчасти до мозговых полушарий. 6) Основные пучки — передний и боковой, которые вместе с пирамидальным прямым пучком составляют то, что называется передними столбами С. мозга. Пучки эти могли быть прослежены до четыреххолмий и зрительных чертогов и служат для проведения двигательных импульсов, вызываемых рефлекторно через центры упомянутых частей мозга. 7) Наконец, кнутри от пирамидального бокового пучка и гранича с серым веществом С. мозга лежит еще пучок волокон, перерождающихся после перерезки как в центростремительном, так и в центробежном направлении; передняя часть этого пучка скорее всего проводит центробежные импульсы, тогда как задняя представляется смешанной и, следовательно, чувствительной и двигательной. Таким образом С. мозг богат проводниками, связывающими как различные части С. мозга между собой, так и С. мозг с головным.

И. Тарханов.