Слуховой аппарат

у различных животных построен довольно разнообразно, но, однако, можно отличить три основных типа: 1) в виде образованного накожными покровами (эктодермой) — пузырька; 2) в виде так назыв. С. волосков; 3) в виде комплекса нервных и чувствующих клеток, лежащих под верхним покровом и воспринимающих его колебания. Первый тип свойствен животным, живущим в воде, а именно кишечнополостным (медузам), червям, моллюскам, ракообразным, некоторым водным личинкам насекомых и др. Орган слуха позвоночных представляет не что иное, как видоизменение и осложнение этого типа. Эти органы могут быть расположены в различных частях тела: у медуз на краю диска, у червей на переднем конце тела, у моллюсков два С. пузырька залегают обыкновенно в ноге или непарном мускулистом выступе брюшной поверхности; у ракообразных в основном членике первой пары усиков или антенн, а иногда в хвостовом придатке (Mysis); y позвоночных — по бокам головы. В наиболее типичной своей форме такой орган представляет пузырек (фиг. 1), к которому подходит нерв, а внутренняя поверхность усажена частью мерцательными, частью простыми, а частью особыми чувствительными клетками, стоящими в связи с разветвлениями нерва и называемыми С.

Фиг. 1. Слуховой пузырек моллюска Pterotrechaea. n — нерв; ol — отолит, wz — ресничные клетки; hz — слуховые клетки, из коих центральная — cz — больше других и отделена от соседних простыми клетками st, называемыми опорными.

Клетки эти несут волосовидные придатки — С. волоски, направленные внутрь пузырька. Внутри пузырька заключается одно или большее число известковых отложений. Отложения эти называются отолитами, или С. камешками, а самый пузырек — отоцистом. Так как этот пузырек появляется в виде углубления эктодермы, то он проходит стадию ячейки, отверстой наружу, и у некоторых форм он остается в таком виде на всю жизнь, и тогда его полость содержит простую воду, тогда как замкнутый пузырек содержит, вероятно, продукты просачивания в него кровяной жидкости или вообще соков тела. У ракообразных пузырек этот сохраняет часто сообщение с наружной средой и вместо отолитов содержит попадающие извне песчинки. У некоторых медуз этот пузырек также иногда является в виде отверстий ямки, но отолит лежит тогда на конце небольшого выступа, представляющего собой видоизмененное щупальце, и наружные клетки этого выступа несут С. волоски (фиг. 2).

Фиг. 2. Разрез через слуховую колбу медузы Rhopalonema velatum с отверстием и щупальцевидным придатком, содержащим отолит ol; с и i — двойная стенка колбы.

Иногда у медуз весь орган представлен только таким содержащим внутри отолит и несущим С. волоски щупальцем. Интересно отметить, что у одной группы позвоночных, а именно безногих змеевидных амфибий — Gymnophiona — на голове имеются многочисленные органы, имеющие также форму ямок с С. клетками в стенках и с удлиненным отолитом внутри (фиг. 3).

Фиг. 3. Добавочный слуховой орган Epicrium glutinosum (по Саразину). Ер — клетки кожи; SZ — чувствующие слуховые клетки; MZ — опорные или кроющие; HK — отолит; N — нерв.

Их считают физиологически за добавочные органы слуха, а морфологически за органы боковой линии (см. Позвоночные). Впрочем, вообще роль отоцистов как С. аппарата не доказана. В ухе позвоночных некоторая часть его, а именно так назыв. полукружные каналы, именно та часть, которая содержит отолиты, служит, по-видимому, не для слуховых ощущений, а для ориентировки животного в пространстве в зависимости от силы тяжести и для ощущения движений тела. Перемещение отолитов под влиянием силы тяжести и изменений положения тела и прикосновение их к тем или другим С. волоскам может служить средством для возбуждения означенных ощущений. Согласуется с этим предположением и тот факт, что некоторые рыбы, будучи даже отравлены стрихнином, поднимающим раздражимость нервной системы, все-таки не слышат даже самых сильных звуков. Вообще на дне океанов и на поверхности, но вдали от берегов звук — такое редкое явление, что вряд ли звуковые ощущения могут играть важную роль в жизни животного и вряд ли бы отоцисты были так распространены, если бы они являлись всегда лишь органами слуха. Второй тип С. аппарата представляют хитиновые волоски на поверхности тела членистоногих, а именно на усиках и хвосте, некоторых ракообразных, а также на теле и конечностях паукообразных. Под волосками иногда находят ганглиозные клетки. Доказано, что у ракообразных различные тоны вызывают колебания различных волосков (Гензен). Третий тип представлен хордотональными и тимпанальными органами насекомых. Последние свойственны исключительно производящим звуки прямокрылым насекомым. Хордотональные органы более распространены и, по Гроберу, представляют собой комплексы С. и ганглиозных клеток, залегающие в связках, прикрепляющихся к хитинному покрову насекомых (фиг. 4).

Фиг. 4. Хордогональный орган личинки Corethra; n — нерв, sz — слуховые клетки с палочками st; b — связка.

Колебания покрова передаются связке, С. клеткам, содержащим на свободном конце внутри палочкообразное отложение, а потом ганглиозным клеткам и подходящему нерву. Тимпанальные органы находятся у саранчовых (Aerididae, фиг. 5) на груди под основанием 3 пары ног, у сверчков и кузнечиков (Gryllidae, Locustidae, фиг. 6) на голени передней пары ног.

Фиг. 5. Acridium сбоку, крыло удалено, с 1 по 10 — дыхательные отверстия (стигмы), t — слуховая перепонка (tympanum). Фиг. 6. Голень правой передней ноги кузнечика. А — сбоку, В — спереди, t — слуховая перепонка.

Они представляют утонченную перепончатую часть хитинового покрова (tympanum), под которой обыкновенно находится расширенная в виде пузыря часть дыхательной трубки (трахеи, ф. 7).

Фиг. 7. Слуховой тимпанальный орган саранчи в разрезе: о — дыхательное отверстие, или стигма, tr — расширенная трахея; t — слуховая перепонка (tympanum); n — нерв; stz — палочки слуховых клеток.

К этому пузырю или между ним и перепонкой (tympanum) залегают и клетки, к которым подходят нервы. Впрочем, у насекомых встречаются (напр. при основании задних крыльев некоторых жуков) аналогичные органы, но без перепонки. Орган слуха позвоночных возникает также в виде пузырька, путем углубления кожного слоя и у некоторых также сохраняет сообщение с наружной средой. Но обыкновенно этот пузырек осложняется как по форме, так и присоединением (начиная с амфибий) к С. аппарату одной жаберной щели и ряда косточек висцерального скелета (см. Позвоночные), образующих так наз. среднее и наружное ухо, тогда как за пузырьком сохраняется название внутреннего уха. См. также Раковина ушная, Улитка, Кортиев орган, С. косточки.

В. М. Ш.