Симбиоз

термин, неодинаково понимаемый учеными: одни понимают под С. явление сожительства между 2 и более организмами без взаимного вреда и противопоставляют ему паразитизм как такую форму сожительства, когда один организм живет на счет другого. По другим ученым, С. называется всякое сожительство двух или большего количества организмов, причем принципы, на коих построено сожительство, могут быть различны. Наиболее известную и самую тесную форму С. представляет паразитизм (см.), при коем один организм питается на счет другого, как это делает и хищник, но жертва, или "хозяин", при этом не погибает сразу, ибо потеря, причиняемая ему паразитом, является сравнительно незначительной, а продолжает жить иногда даже без особого ущерба для долговечности. Другая форма С. — комменсализм (см). Комменсалист получает от своего сожителя излишек пищи и не вредит его органам. Наконец, некоторые (Ван-Бенеден) принимают еще одну форму С. — мутуализм (Raumparasitismus Клебса), выражающуюся в том, что один организм помещается на другом, не будучи ни паразитом, ни комменсалистом, но получает помещение, защиту, а иногда и сам оказывает услуги своему сожителю. Надо заметить, что в природе все эти явления разграничить одно от другого почти невозможно и иногда возникают такие формы сожительства, которые не могут быть строго определены. Отношение хозяина во всех этих случаях может быть различно. В случае паразитизма хозяин получает несомненный ущерб, и при заражении паразитами важных органов может последовать смерть. При комменсализме хозяин может относиться индифферентно к комменсалистам, но легко может случиться, что последние будут брать не только излишек добычи хозяина, но и то, что нужно ему самому. Наконец, иногда, как в случае комменсализма, так и мутуализма, оба организма могут оказывать друг другу обоюдные услуги. Симбиотические отношения могут устанавливаться как между растительными организмами или между животными, так между животным с одной стороны и растением с другой.

С. у животных выражается в форме паразитизма (см.), комменсализма (см.) и мутуализма (см. С.). К числу мутуалистов относят родственных вшам власоедов и пухоедов, питающихся, однако, не кровью хозяина, как вши, а ороговелыми клетками волос, перьев и кожи и, может быть, до известной степени ему полезных уничтожением перхоти. Другой пример мутуализма представляет пьявка (Histriobdella), живущая на брюшке омара и истребляющая, по Ван-Бенедену, только погибшие и загнивающие яйца, которые омар, как и наш рак, носит прикрепленными к брюшку. Удаление таких яиц, конечно, существенно полезно для развития прочих, свежих. Однако случаев чистого мутуализма очень немного, и вообще самое деление сожителей на комменсалистов и мутуалистов принимается не всеми, и разграничить эти явления часто невозможно. Случаи комменсализма наблюдаются во всех типах и в большинстве классов животного царства. Стебельчатые инфузории иногда массами поселяются на рачках. Вообще ракообразные служат часто седалищем для губок, гидроидных колоний, актиний и др. Вероятно, все эти животные извлекают некоторую выгоду из этого сожительства. Особенно характерно сожительство актинии Sagartia parasitica с раком-отшельником. Она поселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актиния пользуется раком-отшельником как способом передвижения, и благодаря ему она перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. С другой стороны, актиния поражает добычу стрекательными аппаратами (см.) своих длинных щупалец, и часть парализованной добычи попадает и раку-отшельнику. В раковине европейских раков-отшельников поселяется еще третий сожитель — кольчатый червь из р. Nereis, который пользуется остатками стола рака. Панцирь одного краба (Dromia vulgaris) обрастается губкой (Suberites domuncula), причем краб в случае поспешного бегства может сбрасывать эту губку. Другие губки сожительствуют с полипами: так, на обыкновенной, употребляемой для мытья губке (Euspongia officinalis) живет полипчик Spongicola fistularis, a в губке Euplectella aspergillum, замечательной своим кремневым скелетом, внутри в ее полости — рачок Aega spongophila. Вообще губки обитаемы часто рачками, червями и др. животными. Медузы поражают обыкновенно добычу своими стрекательными аппаратами и часто проглатывают рыбок — однако некоторые рыбки находят себе безопасный приют между щупальцами медуз; напр. рыбка Caranx trachurus держится между щупалец медузы Cassiopea borbonica. В полости медузы Aurelia живет маленькая морская звезда из офиур (р. Ophiotrix), a в медузе Cyanea arctica, по Агассису, живет окрашенная в тот же цвет актиния Bicidium parasiticum. Нередки случаи сожительства у иглокожих, а именно у голотурий; в их дыхательных органах (водные легкие) живет угревидная рыбка Fierasfer, но она иногда прорывает эти органы и помещается в полости тела голотурий. На морских звездах (Astropecten aurantiacus) живет червь Polynoë, и на другой звезде (Archaster typicus) моллюск (Eulima). Некоторые моллюски дают прибежище ракам. Так, гигантская Tridacna дает приют крабу Ostracotheres tridacnae, а жемчужница — другому раку (Conchydotes meleagrinae). В жаберной полости асцидии мы находим весьма многочисленных рачков из веслоногих (Copepoda), тогда как плотный клетчатковый покров этих животных также дает приют некоторым животным. Примеры сожительства находим и между позвоночными. Так, в жаберной полости бразильского сома (Platystoma) живет маленькая рыбка Stegophilus insidiatus, которую долгое время принимали за молодь этого сома, ибо есть рыбы, которые дают приют своей молоди в жаберной полости. Живущие в море позвоночные могут давать помещение многим мелким обитателям. Однако во многих случаях сожительство это приближается к паразитизму. Так, на коже китов живут сидячие усоногие рачки (Coronula, Baianus и др.), причем для каждого вида китов характерны свои сожители и притом каждый сожитель имеет свои излюбленные места тела. Однако присутствие этих рачков вызывает болезненные процессы в коже кита, хотя питаются они не на счет кита. В кишечнике животных (в рубце) и в лошади (в слепой кишке) встречаются иногда в очень большом количестве паразитические инфузории различных семейств, не причиняющие им особого вреда, и, по мнению некоторых (Эберлейн), эти инфузории даже содействуют усвоению пищи, именно клетчатки, переводя ее в удобоусвояемые соединения. Оба эти случая стоят, однако, уже на границе с паразитизмом, и мы знаем родственных усоногим ракообразных, которые впиваются в хозяина особыми отростками и питаются на счет его, как знаем и заведомо паразитических и иногда вредных инфузорий. Эти примеры показывают, что некоторые случаи паразитизма могут быть рассматриваемы как видоизменение безвредного вначале сожительства. Как особую форму сожительства надо отметить присутствие в гнездах общественных насекомых, как муравьев, целого ряда других животных, носящих общее название мирмекофилов (см. Муравьи). Ср. Van Beneden, "Les commensaux et les Parasites dans le règne animal" (П., 1875); Hertwig, "Die Symbiose oder genossenschaftliches Leben der Tiere" (Иена, 1883); Bouvier, "La chlorophyle animale etc." ("Bull. Soc. Philom.", сер. V, 1898).

В. Шимкевич.

С. в растительном царстве. — Проявления С. в растительном царстве можно разделить на три группы: 1) С. растений с животными организмами. В этом С. участвуют, с одной стороны, зеленые водоросли (Chlorella), желтые водоросли (Zooxanthella) или печеночные мхи (Musci hepaticae), с другой — инфузории, радиолярии, иглокожие, губки, мшанки и черви. Самый интересный случай С. этой группы можно проследить у полипа Hydra viridis, весьма обыкновенного в пресных водах; вся внутренняя полость этого полипа покрыта сплошным слоем зеленых водорослей, размножающихся по мере развития гидры. Водоросль (Chlorella vulgaris) составляет с гидрой настоящий агрегат и передается по наследству всем поколениям организма, так как клетки водоросли находятся также в яйцах гидры. С. проявляется здесь с очевидностью, если сохранять зеленую гидру в фильтрованной воде: благодаря водорослям она может продолжать свое развитие без помехи и остановки, между тем как другие гидры, лишенные водорослей (Hydra fusca), гибнут в скором времени в этой воде от недостатка пищи. Водоросль доставляет гидре необходимый углерод, добываемый из угольной кислоты воздуха при помощи хлорофилла. Что же касается выгоды, извлекаемой водорослью от С., то она выражается прежде всего в приюте, доставляемом ей во внутренней полости организма гидры. Кроме этого, тут вероятно происходит также обмен питательных веществ и в пользу гидры. Водоросль, состоящую в С. с гидрой, находят также весьма часто живущей самостоятельно в пресной воде; неделимые, извлеченные из тела гидры, удалось также культивировать в воде. Тогда как в только что описанном случае животный организм служит, так сказать, убежищем для водоросли, живущей с ним в С., можно также указать на другие симбиозы, где, напротив, растение служит убежищем для животного организма. Подобный С. мы видим у некоторых печеночных мхов, обретающих в своих тканях известные лучистые Callidina symbiotica, С. Leitgebii. 2) С. споровых растений между собой — происходит при участии водорослей, с одной стороны, водорослей, печеночных мхов и грибов — с другой стороны. В этой группе особенно замечателен С. водорослей с грибами. Из тесного соединения этих двух элементов составляются весьма характерные организмы, приобретающие особые морфологические и физиологические признаки. Эти организмы известны под названием лишайников (см.) — Lichenes. Прежде лишайники рассматривались как самостоятельные организмы, происхождение которых, равно как и отношения к другим группам растений, оставались загадочными. В настоящее время благодаря работам различных ученых, между которыми особенно выдается Швенденер, симбиотическое происхождение лишайников сделалось очевидным, так как удалось изолировать водоросль и гриб, составляющие лишайник, и культивировать их отдельно. Степень влияния С. на оба организма различна, так как водоросль без гриба продолжает свое развитие и часто встречается самостоятельно в природе, между тем как гриб, участвующей в симбиозе, в большинстве случаев теряет способность жить без участия водоросли. Несмотря, однако, на явное симбиотическое происхождение лишайников, их все-таки в систематике придется оставить в отдельной группе ввиду тех морфологических особенностей, которые ими приобретены вследствие С. и приспособления к окружающей среде. Некоторые водоросли живут в С. с печеночными мхами; напр. Nostoc lichenoides на нижней поверхности таллуса некоторых Anthoceros; Trentepohlia endophytica в клетках Jungermannia. Многочисленные водоросли живут в С. с другими водорослями; напр., Streblonemopsis irritans образует галлы на Cystosira opuntioides; Periplegmatium gracile живет в нитях Cladophora fracta. 3) С. споровых с высшими растениями, в котором участвуют водоросли или грибы. Водоросли, входящие в С. с высшими растениями, принадлежат к отделу ностоковых (Nostocaceae). Они помещаются в большом количестве либо в самих клетках паренхимы, как, например, Scytonema Gunnerae в корневище и стебле Gunnera, либо на поверхности ткани в различных складках и выемках, как Anahaena Azollae на листьях Azolla Caroliniana или Anabaena Cycadearum в корнях различных Cycas. С. грибов с высшими растениями играет весьма важную роль в природе. Гифы грибов помещаются либо на поверхности корней, либо в эпидермических клетках корней, образуя так называемые микоризы (Mycorrhiza), то есть соединение корней с гифами. Внешние микоризы представляются в виде плотного чехла из густо сплетенных гиф, окружающего корни и срастающегося с их эпидермой. Роль их заключается в простой передаче корням тех органических веществ, которые извлекаются гифами из перегнойной почвы. Все хвойные деревья и большинство лиственных пород снабжены такими микоризами при нормальных условиях прорастания. Узнать присутствие внешней микоризы с достоверностью можно, конечно, только при помощи микроскопа, хотя и простым глазом можно отметить у корней с микоризами некоторые особенности, состоящие в отсутствии волос и в характерном разветвлении наподобие кораллов. Многочисленные опыты показали несомненное влияние микориз на развитие деревьев. Их присутствие дает возможность дереву пользоваться органическими веществами, находящимся в перегнойной почве лесов, и поэтому сильно способствует развитию деревьев; деревья, лишенные микориз, развиваются гораздо медленнее и хуже. В почвах без перегноя никогда не бывает микориз, даже на тех видах, на которых при иных условиях они встречаются. Внутренние микоризы встречаются у многочисленных травянистых или кустарных растений, особенно у брусничных, вересковых, грушанковых и орхидных. Здесь гифы помещаются в эпидермических клетках корней, образуя более или менее объемистые клубни. С. в этом случае несколько сложнее в том отношении, что высшее растение является в конце концов паразитом гриба. В самом деле, гифы гриба, проникнув в эпидермические клетки корней, являются наполненными белковыми веществами и маслами, добытыми из перегноя, но окружающая их протоплазма клеток мало-помалу извлекает эти материалы из гиф, которые наконец совершенно растворяются. Вопрос, к каким, собственно, видам принадлежат гифы, образующие микоризы, остался до сих пор нерешенным. Очень вероятно, что в образовании внешних микориз участвует большинство шляпочных грибов, встречающихся в таком значительном количестве в наших лесах (Boletus, Amanita, Tricholoma, Cortinaria и др.) и прежде всего различные гастромицеты (Melanogaster, Scleroderma) и трюфельные (Tuber, Elaphomyces). Что же касается внутренних микориз, то их плодоносные органы совершенно неизвестны и полученные результаты культур не выдерживают критики. Образование клубневидных наростов на ольхе, лоховых и мотыльковых следует также приписать С. этих корней с грибами или с бактериями или с обоими вместе.

Ячевский.