Пятипалая конечность

характерна для позвоночных, кроме рыб, почему все эти классы соединяются под именем Pentadactyloidea (пятипалых). В отличие от плавника, она построена по типу сложного, а не простого рычага, и число лучей — фиксировано, а именно 5, хотя нередко можно обнаружить следы 6 и 7-го луча. В типичной пятипалой конечности отличаем следующие части:

Гегенбаур рассматривал П. конечность сначала, как моносериальную, т. е. имеющую боковые лучи с одной стороны, от главного, а потом как бисериальную, т. е. имеющую лучи с обеих сторон от главного луча. Ось главного луча конечности, по Гегенбауру, проходит через humeurs (femur), ulna (fibula), ulnare (fibulare), 5-е carpale (5 tarsale) и V metacarpale (V metatarsale) и пятый палец (мизинец). От этого луча отходят боковые лучи, из которых первый идет через radius (tibia), radiale (tibiale) и т. д. и первый (большой) палец; второй — через intermedium, centrale 1 и второй (указательный) палец; третий — через centrale 2 и третий (средний) палец; четвертый — через 4 (безымянный) палец. Другие исследователи строили означенную схему иначе, а именно, проводили главный луч через humeurs (femur), ulna (fibula), intermedium, оба centralia и 2-й палец. При таком построении П. конечность оказывалась состоящей из главного луча, несущего с одной стороны 3 боковых (3, 4 и 5) и с другой — один (1), т. е. боковые лучи были расположены в два ряда, хотя наружный ряд состоял всего из одного луча. С этим взглядом согласился и Гегенбаур. Установить переход от многолучевой конечности к П. до сих пор не удается. Переход от плавника к пятипалой конечности пытались искать между ганоидами у Crossopterygii, которые по многим особенностям приближаются к амфибиям. У этой группы основание плавника покрыто кожей с типичными чешуями, в чем уже сказывается некоторая наклонность к видоизменению плавника в конечность по типу сложного рычага. Передняя конечность Polypterus описывается состоящей из костного propterygium, хрящевого и не доходящего до плечевого пояса mesopterygium и костного же metapterygium. По предположению Эмери, propterygium этой конечности при переходе в пятипалую форму дал radius или tibia, metapterygium — ulna или fibula; а плечевая и бедренная часть обособились от элементов пояса. Mesopterygium распался на элементы carpus и tarsus, а его лучи — дали 5 пальцев. Лучи, сидящие на propterygium и metapterygium, дали добавочные пальцы. Рабль (1901) принимает, что при обособлении конечности из боковой складки произошло и весьма раннее разделение ее на два типа: у плавающих форм — она явилась в виде широкой многолучевой пластинки, а у ползающих прибрежных форм — в виде слабой, палочковидной конечности, которая наблюдается между современными двудышащими у Lepidosiren, конечность которого представляет простой членистый стебельчатый придаток. Через развитие боковых лучей эта конечность видоизменилась в двурядную конечность Ceratodus, а не наоборот, как думает Гегенбаур. Для П. конечности Рабль считает исходной формой тоже стебельчатую конечность Lepidosiren. Стебельчатая конечность перешла в конечность, разделенную на конце вилкообразно, а эта последняя постепенно увеличивала число своих лучей прибавлением новых на ульнарной или фибулярной стороне и таким образом получилась П. конечность. Подтверждение своей гипотезы Рабль видит в развитии конечности амфибий, которая в своем развитии проходит вилкообразную стадию, причем внутренняя ветвь развилки соответствует первому, а наружная второму пальцу. Точно так же конечности низших амфибий с меньшим числом пальцев, напр., конечности Proteus, у которого на передней три, а на задней два пальца, а элементы carpus и tarsus лишь в числе трех Рабль считает за более древнюю форму, а не за результат упрощения П. конечности. Действительно ли конечности низших амфибий представляют собой первичную форму или возникли путем редукции, — вопрос, который может быть решен только изучением развития этих конечностей. Первые шаги, сделанные в этом отношении учениками Рабля, показали, что напр. двупалая конечность одного вида Amphiuma является результатом изменения трехпалой, свойственной другому виду, а не наоборот, как следовало ожидать по теории Рабля. В общем все-таки вопрос о переходе ихтиоптеригия в хироптеригий остается доселе открытым, и надо ждать или ископаемых форм, или указаний со стороны эмбриологии при дальнейшем изучении развития П. конечности. Указанием на происхождение П. конечности от многолучевой считается то обстоятельство, что в первой находят следы лишних пальцев или им соответствующих элементов кисти и стопы, как впереди большого пальца на передней (praepollex) и на задней (praehallux) конечности, так и позади мизинца (postminimus). Впрочем, относительно некоторых из этих элементов (именно по отношению к млекопитающим и в частности человеку) другие исследователи полагают, что мы имеем дело с сезамовидными косточками, лишенными морфологического значения (см. Сезамовидные косточки). В пользу многолучевого происхождения П. конечности говорят случаи атавистической полидактилии (см.).

В. М. Ш.