Пластинчатожаберные*

(Lamellibranchiatа) — класс типа моллюсков (см. это слово и соотв. фиг.). Характеристика П.: тело обыкновенно вполне симметричное, почти всегда сжатое с боков, прикрытое с боков двумя большими лопастями мантии, между которыми большая мантийная полость, заключающая нижнюю часть тела и ногу животного, две прикрепленных по бокам тела жабры и 2 пары треугольных ротовых лопастей; раковина из двух боковых створок, соединенных между собою на спинном краю и сближаемых посредством 1 или 2 мускулов, идущих от одной створки к другой; обособленной головы, головных щупалец, глотки, челюстей и радулы нет; почки и половые железы парные; сердце с 2 предсердиями; раздельнополые или гермафродиты, исключительно водяные животные, пресноводные и морские, по большей части свободные, реже, во взрослом состоянии, прикрепленные. Несмотря на значительное разнообразие по внешнему виду и строению, П. представляют весьма естественную группу, легко отличимую от остальных представителей типа моллюсков. У громадного большинства П. тело представляет вполне выраженную двубоковую симметрию; реже симметрия нарушается неодинаковым развитием правой и левой половины в связи с тем, что животное во взрослом состоянии или прикреплено к подводным предметам (обыкновенно приросло) одною стороною (напр., устрица), или же обыкновенно лежит на одной стороне (напр., некоторые виды морского гребешка — Pecten); при этом створки различаются по величине, форме, толщине, окраске, скульптуре, а внутренние органы также представляют более или менее значительное уклонение от симметрии. Створки раковины по большей части велики и могут вполне одевать тело животного, иногда же они очень малы (напр., у древоточца; см. Моллюски, соотв. фиг.). Кроме створок раковины, мантия может выделять известковые отложения в виде дополнительных пластинок или слоя, выстилающего каналы, в которых живет моллюск (древоточец), или в виде трубки, заменяющей раковину, между тем как незначительные створки последней сливаются с трубкою (у кропильца — см., или леечницы — Aspergillum). На спинном крае створки соединены так наз. тяжем (ligamentum), который при сокращении мускулов, т. е. замыкании раковины, сдавливается, а при расслаблении мускулов раздвигает створки. Кроме тяжа, на спинном крае створок некоторых П. находится замок — более или менее развитые выступы и углубления внутренней поверхности створок, расположение и форма которых таковы, что при смыкании створок выступы одной входят в углубления другой, содействуя плотному соединению створок закрытой раковины. На внутренней поверхности створок заметна линия, соответствующая краю мантии, и места прикрепления 1 или 2 сильных мускулов, сближающих створки. Сближенные створки не всегда вполне соприкасаются: часто они оставляют при этом открытым более или менее значительное отверстие (зияющие раковины). Обе лопасти мантии могут быть совершенно свободны на переднем, нижнем и заднем краях или быть сращены между собою на более или менее значительном протяжении в одном, двух, редко в трех местах. Благодаря сращениям или иногда тесному прилеганию в известных местах друг к другу лопастей мантии вход в мантийную полость распадается на 2—4 отдела: через самый задний — выводится вода, омывавшая жабры, вместе с испражнениями и продуктами выделения, через следующий входит в мантийную полость вода, через переднее отверстие выдвигается нога; позади последнего изредка бывает еще одно маленькое отверстие, соответствующее, вероятно, биссусу (см. ниже); если отверстий лишь два, то через заднее выводится вода, через переднее вводится вода и выдвигается нога с биссусом. Край мантии может быть простой или утолщенный с особыми органами чувств (сосочками, щупальцами, глазами). Края обоих задних отверстий нередко удлиняются, образуя два трубчатых (См. соотв. фиг.: Моллюски) сифона: через один (нижний) вода входит (жаберный сифон), через другой (верхний) выходит (анальный сифон); сифоны могут достигать длины, превышающей во много раз длину раковины; иногда они более или менее соединены между собою (см. соотв. фиг.) Лишенное обособленного головного отдела тело животного оканчивается снизу мускулистой более или менее сильно развитой, но иногда и рудиментарной ногою; чаще всего нога конической или клиновидной формы, но у некоторых П. наиболее примитивного строения нога снабжена расширенной плоской подошвою (у Nucula, Leda, Yoldia). У многих П. в ноге находится особая железа, выделяющая плотные нити, похожие на роговые, — так называемый биссус (Byssus), с помощью которого животное может прикрепляться временно к подводным предметам.

Pinna nobilis L. (раковина с биссусом).

Ротовое отверстие находится спереди над основанием ноги; по бокам его имеется по паре ротовых лопастей, служащих органами принятия пищи: движением мерцательных волосков на их поверхности к ротовому отверстию пригоняются взвешенные в воде частички органических веществ и мелкие организмы, приносимые в мантийную полость током воды, омывающим жабры. Чем меньше жабры, тем более развиты ротовые лопасти, которые у некоторых П. (Nucula) могут даже выставляться концами из раковины. Пищеварительный канал отличается отсутствием каких-либо органов измельчения пищи, обособленной глотки и слюнных желез.

Анатомия устрицы Ostrea edutis L. (продольный разрез). Md — рот; Мр — ротовая лопасть; Mg — желудок; Dr — кишечник; L — печень; H — сердце; Sg, Sw — отделы замыкательной мышцы; K — жабры; Mt — мантия.

Желудок по большей части имеет слепой вырост (реже желобок), в котором выделяется студенистое тело (Krystallstiel). Полагают, что студенистые выделения, обволакивая угловатые твердые частицы, попадающие в кишечный канал, защищают таким образом нежные стенки канала от повреждения. Пищеварительная железа (так наз. печень) сильно развита и открывается в желудок несколькими протоками. Кишка обыкновенно извитая, редко прямая (у группы Septibranchiata), и по большей части задний конец ее прободает насквозь желудочек сердца; порошица помещается на заднем конце тела около анального сифона под задним замыкающим мускулом. Сердце одето околосердечной сумкою и состоит из двух предсердий и одного желудочка. Артериальная система, по большей части начинающаяся передней и задней аортами, имеет собственные стенки; далее идет система лакун и лишенная особых стенок венозная система. Главным органом дыхания служат жабры. На каждой стороне тела над основанием ноги прикрепляется по одной паре жабр, строение которых весьма разнообразно и служит основанием новейшей классификации П. Жабры могут быть: 1) двоякоперистые, лежащие в задней части мантийной полости и вдающиеся в нее сзади свободным концом (отряд Protobranchia, напр., Nucula, Leda, Yoldia); 2) с удлиненными в виде нитей жаберными листочками, состоящими каждый из двух колен: нисходящего основного и восходящего конечного (отряд Filibranchia, напр., ракушка Mytilus, морской финик); 3) с такими же жаберными нитями, но соединенными между собою в каждом ряду (а также восходящие колена с нисходящими) перемычками (отряд Pseudolamellibranchia, напр., морской гребешок, жемчужница, пинна, устрица); 4) превращенные с каждой стороны в две решетчатые двуслойные пластинки, в которых неразличимы отдельные нити (отр. Eulamellibranchia, к которому относится большинство П., напр., наядовые, дрейссена, сердцевидка, тридакна, черенок, камнеточец, древоточец, кропильце и др.); 5) превращенные с каждой стороны тела в одну мускулистую, пронизанную отверстиями перегородку, отделяющую верхнюю часть мантийной полости от нижней (отр. Septibranchia, напр., Neaera). Органы выделения (боянусовы органы) — всегда парные, в виде двух изогнутых наподобие колена мешков и открывающихся одним концом в полость околосердечной сумки, другим наружу по бокам тела. Мускулатура П. разделяется на две главные группы: 1) мускулатуру мантии из волокон, ведущих по направлению к краю мантии, волокон, параллельных краю, и волокон, соединяющих обе поверхности мантии; сюда же относятся мускулатура сифонов и мускулы, смыкающие створки; 2) мускулатуру ноги. Нервная система П. вполне симметрична и состоит из 3 пар нервных узлов: пары цереброплевральных (головных) над пищеводом (узлы эти произошли путем слияния церебральных с плевральными, и у некоторых, напр., Nucula, те и другие еще различимы), пары педальных (ножных) у основания ноги и пары висцеропариетальных под задней кишкою; от первых отходят нервы к ротовым лопастям, переднему смыкающему створки мускулу и к мантии, от вторых — к ноге, от третьих — к жабрам, органам обоняния, задней части мантии, заднему смыкающему створки мускулу и внутренностям. Оба ножные узла сближены между собою, другие же соединяются комиссурами, заключающими нервные клеточки; цереброплевральные узлы соединены с педальными и висцеропариетальными узлами длинными нервными стволами, так наз. коннективами. Из органов чувств, кроме чувствительных клеточек кожи, встречаются органы слуха и обоняния, редко зрения. Органы осязания и другие чувствительные клеточки кожи особенно многочисленны на щупальцах края мантии, сифонов; обонятельные органы лежат в мантийной полости при основании жабр; органы слуха в виде пары отоцистов с отолитами лежат около ножных узлов. Органы зрения встречаются иногда на крае мантии; у гребешка (Pecten) и родственных форм это многочисленные глаза довольно сложного строения, у ковчежницы (Arca) глаза эти весьма простого строения и расположены группами, образуя сложные глаза. П. частью раздельнополы, частью гермафродиты. Никаких специальных органов оплодотворения нет. Половые органы в противоположность остальным моллюскам — парные, притом у гермафродитных форм или две гермафродитных железы, или же пара мужских и пара женских. Выводные протоки открываются наружу или самостоятельными отверстиями, или в полость боянусовых органов, через которые и выводятся наружу половые продукты. Иногда эмбриональное развитие происходит в жабрах материнского организма (см. Наяды, Беззубка) или вообще в теле матери. Обыкновенно же яйца выбрасываются в окружающую воду, здесь оплодотворяются и развиваются. У большинства П. встречаются свободно плавающие личинки и только у немногих П. развитие прямое; весьма своеобразное развитие, связанное с паразитизмом личинок, встречается у наяд (см. это слово и беззубка).

1. Свободноплавающая личинка устрицы сбоку — виден рот, порошица и кишечник. 2. Свободноплавающая личинка устрицы — спереди. 3. Личинка (глохидий) беззубки (A nodonta).

Большинство П. живет свободно в песке, иле и т. п., нередко зарываясь в них и выставляя наружу лишь сифоны; некоторые П. во взрослом состоянии прикреплены к одному месту (напр., устрица), часто П. обладают способностью временно прикрепляться с помощью биссуса; некоторые виды обладают способностью проделывать ходы в камне, твердой глине и т. п. (камнеточец, морской финик) или дереве (напр., древоточец); кропильце (Aspergillum) живет неподвижно в своей трубочке. Наконец, некоторые виды (напр., некоторые Lima) делают с помощью нитей биссуса гнезда из раковин, камешков и т. п.; некоторые виды Modiolaria селятся в мантии асцидии. По большей части П. движутся медленно, но некоторые обладают способностью к очень быстрым и энергичным движениям; так, напр., сердцевидка (Cardium) может прыгать с помощью ноги, морской гребешок (Pecteo) и лима (Lima) могут плавать, раскрывая и с силою захлопывая створки. Многочисленные виды П. распространены во всех морях и пресных водах, преимущественно на умеренных глубинах (хотя есть и настоящие глубоководные формы). Для человека многие имеют важное значение, прямое или косвенное. Устрицы, съедобная ракушка, морской финик, некоторые виды гребешка, Mya arenaria и др. употребляются в пищу, причем два первых вида потребляются в громадных количествах и частью разводятся искусственно; жемчужница, перловица и некоторые другие П. доставляют жемчуг и перламутр; весьма многие П. употребляются в качестве украшений; из биссуса пинны выделывается пряжа; напротив, древоточец, протачивая ходы в дереве, причиняет большой вред деревянным судам, сваям и т. п. Огромное значение для человека П. имеют в качестве главной пищи многих промысловых рыб; некоторые виды, например, ракушка, употребляются в большом количестве при лове рыбы в виде наживки. В ископаемом состоянии П. находят уже в древнейших пластах, содержащих окаменелости. Новейшая классификация П. указана выше. См. Р. Pelseneer "Contributions, à l'é tude des Lamellibranches" ("Archives de Biologie", т. XI, 1891). Важнейшая литература приведена в ст. Моллюски.

Н. Кн.