Офиуры*

или змеезвезды (Ophiuroidea) — класс иглокожих (Echinodermata); некоторые соединяют О. с настоящими морскими звездами, сходство с которыми ограничивается, однако, некоторыми наружными признаками; внутреннее строение, а равно и история развития О. резко отличаются от строения и истории развития настоящих морских звезд. Характеристика О. следующая: иглокожие, уплощенные в направлении главной оси, тело которых по направлению радиусов вытянуто в 5 длинных, круглых, простых или разветвленных тонких рук; руки явственно отграничены от центральной части тела (диска) и не заключают ни слепых мешков кишечного канала, ни отростков половых органов; ось рук составляет ряд подвижно соединенных между собой известковых частей (позвонков), состоящих каждая из двух слившихся парных частей (соответствующих амбулякральным пластинкам звезд); тело, по большей части, покрыто известковыми пластинками; на руках различают на брюшной (ротовой, нижней) стороне продольный ряд брюшных щитков, по бокам по ряду несущих шипы боковых щитков, на верхней (апикальной) стороне ряд спинных щитков; на спинной стороне диска с каждой стороны основания руки находится по более крупной пластинке (радиальному щитку, всего их 10); на брюшной стороне выделяются своей величиной 5 пластинок, расположенных интеррадиально — ротовых щитков; одна (по большей части) из последних пластинок представляет в то же время и мадрепоровую пластинку; рот находится в центре брюшной стороны; заднепроходного отверстия нет; амбулякральные ножки выступают по сторонам рук между брюшными и боковыми щитками; на нижней стороне диска по сторонам основания рук находятся щелевидные отверстия (всего 10 или 20) — бурсалъные щели, ведущие в слепые, вдающиеся в полость тела мешки-бурсы (bursae), которые служат для дыхания и для принятия и выведения половых продуктов; развитие происходит прямо (причем наблюдается попечение о потомстве и живорождениe) или с метаморфозом (со свободно плавающими личинками). О. разделяются на два отряда: 1) собственно О. (Ophiurae), с руками неразветвленными, подвижными в горизонтальном направлении, обыкновенно одетыми щитками, и с явственно развитыми ротовыми щитками, из которых один служит мадрепоровой пластинкой, и 2) эвриалид (Euryalae; см. фиг. 4 на табл. Иглокожие) с руками простыми или разветвленными, подвижными в вертикальном направлении и именно способными свертываться по направлению ко рту, с мягкой, но толстой кожей, под которой есть лишь зачаточные щитки, без шипов, с явственными ротовыми щитками, из которых один представляет мадрепоровую пластинку (у большинства форм с неразветвленными руками) или без явственных ротовых щитков, с 1 или 5 мадрепоровыми пластинками (у большинства форм с разветвленными руками). По общей форме тела О. несколько похожи на настоящих морских звезд, отличаясь резко обособленными от центральной части (собственно тела, диска) руками; некоторое внешнее сходство с ними в этом отношении имеют из настоящих звезд представители рода Brisinga (см. Морские звезды, текст и фиг. в тексте).

Офиура Ophiolepis elegans: ds — спинные щитки, dc — центральный спинной щиток, ss — боковые щитки, ib — инфрабазальные, ba — базальные, r — радиальные щитки, rs — щитки при основании рук.

Скелет О. состоит из наружных и внутренних частей. В состав наружного скелета верхней стороны диска входят: 1) щитки так называемой апикальной или верхушечной системы (см. Морские звёзды), в полном составе, т. е. центральный, инфрабазальные, базальные и радиальные или лишь некоторые из них, и 2) другие щитки в различном числе и из которых наибольшим постоянством отличаются пары щитков при основании лучей. Иногда верхняя сторона диска покрыта мелкими, весьма многочисленными известковыми отложениями и щитки апикальной системы неотличимы. На нижней стороне диска находятся: 1) так называемые ротовые или оральные щитки, 2) скелет рта, 3) скелет оснований рук и 4) щитки, лежащие между основаниями рук. Скелет рук состоит из 4 рядов щитков наружного скелета (спинные, брюшные и боковые) и парных внутренних частей так называемых позвонков, которые по большей части во взрослом состоянии сливаются между собой попарно, так что не заметно даже следа слияния, но залагаются они в виде отдельных кусков, а у некоторых О. остаются отдельными всю жизнь. Скелет рук сегментирован, т. е. состоит из члеников, из которых на каждый приходится по 4 наружных щитка и по позвонку; между собой позвонки сочленены подвижно и приводятся в движение мускулами, которые в числе четырех соединяют между собой каждые два последовательных позвонка. У настоящих О. руки подвижны преимущественно в горизонтальной плоскости, и менее в вертикальной, у эвриалид они могут сильно свертываться на брюшную сторону, ко рту. У некоторых О. наружный скелет прикрыт кожей. Ротовой скелет представляет собой видоизмененные брюшные и боковые щитки и позвонки двух первых сегментов каждой руки. На концах рук находится по кольцевидной конечной (терминальной) пластинке. Шипы развиты преимущественно на боковых щитках. Иногда на конце шипов эпителий образует железистые утолщения. У Ophiopteron шипы, соединенные перепонкой, образуют плавники. Педицеллярии мало распространены. Кожа, за исключением Euryalae, не представляет у взрослых О. обособленного эпителиального слоя; границы его и собственно кожи стираются уже в раннем возрасте и оба слоя перемешаны. Мускулатура сводится к мускулам лучей и ротового скелета. Главную часть нервной системы составляют кольцевой ствол, окружающий пищевод, и отходящие от него в руки радиальные стволы с сегментальными утолщениями; радиальные стволы дают нервы к амбулякральным ножкам и к стенкам сегмента, образующие при основании шипов и ножек узлы; кроме того особые ветви образуют нервное кольцо, окаймляющее диск. Кольцевой и радиальные стволы сопровождаются каждый двумя более тонкими стволами, лежащими кнутри от них. На верхней стороне тела лежит нервное кольцо, снабжающее нервами половые органы. Органами чувства служат нервные окончания в коже, особенно же в коже щупалец. Водоносная (амбулякральная) система в общем такого же типа, как у других иглокожих, но амбулякральные ножки ампулл и присасывательных пластинок не имеют и для движения не служат, являясь лишь органами осязания (щупальцами); из них 10 первых пар составляют ротовые щупальца.

Диск офиуры Ophiactis poa с основаниями рук, снизу. 1 — брюшные щитки; 2 — шипы на боковых щитках (4); 3 — чешуйки при основании щупалец (амбулякральных ножек); 5 — боковые ротовые щитки; 6 — щели, ведущие в бурсы; 7 — ротовые щитки; 8 — первый брюшной щиток руки; 9 — torus angularis; 10 — ротовые сосочки.

Передвигаются О. с помощью рук, которые у многих отличаются весьма большой подвижностью. Радиальные стволы водоносной системы образуют ряд расширений. Мадрепоровая пластинка одна, реже 5; каменистых каналов столько же, но у Ophiactis virens между руками (в интеррадиусах) по нескольку (до 5) каменистых каналов. Полость тела и в диске и в руках мало развиты и пересекается одетыми эндотелием соединительнотканными нитями; полость рук подразделяется неполными перегородками на сегменты. От полости тела более или менее обособлены синусы, окружающие пищевод, каналы, сопровождающие нервные стволы, синус, окружающий половой шнур, и т. п.

Поперечный разрез чрез руку Офиуры (схема); r — спинной, m — боковые, b — брюшной щиток, a — позвонок, w — радиальный канал водоносной системы, g — радиальный шнур прежде считавшийся кровеносным сосудом, n — радиальный нервный ствол.

Кровеносная система неизвестна. Кишечный канал начинается звездообразным ртом на нижней стороне диска и состоит из пищевода, мешкообразного желудка, занимающего большую часть полости диска, и слепой кишки. Органами дыхания служат амбулякральные щупальца и бурсы. Органы размножения состоят из многочисленных половых желез, открывающихся по бокам оснований рук в перепончатые мешки — бурсы (только у Ophiactis virens бурс нет вовсе). Половые железы соединены между собой шнуром (генитальный шнур), окаймляющим диск и стоящим в связи с так называемым осевым органом (см. в статье Морские звезды). Бурсы у некоторых служат местом развития яиц. О. раздельнополы, за исключением Amphiura squamata. Некоторые О. (из родов Ophiactis, Ophiocnida, Ophiocoma, Ophiothela) размножаются и бесполым путем, именно делением, с последующим восстановлением недостающих частей. Восстановительная способность по отношению к рукам вообще сильно развита, что имеет для этих животных важное значение, так как хищные животные (напр. рыбы) часто схватывают их именно за руки и отрывают эти органы. Развитие происходит с превращением, причем животное проходит через стадию плутеуса (Pluteus — см. табл. Иглокожие фиг. 15). В тех случаях, когда развитие совершается внутри бурс, типических свободных личинок не развивается. Многочисленные виды (около 700) О. распространены во всех морях и на всеможных глубинах. Питаются О. мелкими животными. Обычные размеры их от нескольких см до нескольких дм. в диаметре (считая с руками). Цвета весьма разнообразны: различные оттенки красного, бурого, фиолетового, серого и т. д. Особого практического значения для человека О. не имеют.

Н. Книпович.