Оводы

(Oestridae) — небольшое семейство мух из группы Brachycera, из отдела ее Schizophora, заключает всего около 70 видов, разделенных на 17 родов, из которых около 25 видов и 10 родов свойственны европейской и азиатской фауне. Имеют полушаровидную, хорошо развитую голову, с голыми глазами, у самок раздвинутыми на затылке шире, чем у самцов; простых глазков — три. Усики помещаются в ямке на лбу, короткие, 3-членистые, с голой или до половины перистой щетинкой; у самки 3-й членик значительно больше, чем у самца. Хоботок у американской группы Cuterebridae довольно большой, роговой, коленчатый, втянут в ротовую щель и снаружи малозаметен, без щупальцев; у европейских О. (Oestridae typicae), исключая Oestromyia и Pharyngomyia, ротовые части совсем недоразвиты, так что голова снизу совершенно цельная и только иногда имеет зачатки хоботка и двух щупальцев в виде трех бугорков. Туловище крупное, широкое, с поперечным швом на спинке. Задние ноги — часто сильно удлиненные. Чешуйки большей частью большие, с длинными ресничками. На крыльях очень мелкие поперечные морщинки; жилкование их того же типа, как у настоящих мух (Muscidae). Третья продольная жилка всегда простая, четвертая иногда резко к ней загибается, образуя поперечную жилку, и в таком случае первая внутрикрайняя ячейка бывает замкнутой; дискоидальная ячейка большей частью имеется, анальная — короткая, почти незаметная; до края крыла жилки большей частью не доходят (исключая Gastrophylus). Все тело О. часто покрыто густыми короткими волосками, иногда ярко окрашенными; некоторые, почти голые и безволосые, с весьма характерной окраской. Из последних особенно замечательны Oestrus и Cephalomyia, дающие примеры интересной мимикрии: Ceph. maculata Wied. и Oestr. purpureus Br. любят сидеть спокойно на камнях и других, возвышающихся над землей, предметах, и в этом состоянии поразительно точно уподобляются кучкам высохшего (О. purpureus) или свежего (С. maculata) помета насекомоядных птиц, которые любят садиться на эти камни, высматривая свою добычу. Другой вид рода Oestrus, овечий О. (О. ovis L.), уподобляется цвету тех скал и камней, на которые садится и потому имеет неопределенную, непостоянную окраску. Иного рода мимикрия наблюдается у волосатых О.: эти формы, благодаря волосистости и общей форме тела, очень напоминают шмелей (Bombus); сходство еще более усиливается тем, что окраска их также чрезвычайно сходна с видами шмелей, живущих в той же местности или живших в ней в прежние времена. Так, например, лосиный О. — Hypoderma tarandi L., личинки которого живут под кожей северных оленей Европы и Азии, чрезвычайно похож по своей окраске на северного шмеля Bombus lapponicus; Gastrophilus nasalis L., личинка которого живет в кишечнике лошади, очень похож на распространенного по всей Европе Bombus agrorum и вместе с ним любит посещать цветы различных сложноцветных; бычачий О. — Hypoderma bovis De G. — очень похож на альпийские виды шмелей: Bombus caucasicus и В. niveatus, которые некогда были распространены по всему материку Европы, а теперь сохранились только в горах. Все О. в личиночном состоянии являются паразитами млекопитающих животных, преимущественно копытных и грызунов, реже попадаются у сумчатых, хищных и обезьян и, наконец, как случайные паразиты, нападают и на человека. Личинки безголовые и безногие; тело их состоит из 12 члеников, из которых два первых часто бывают так мало обособлены, что насчитывается только 11 члеников; многие имеют пояски хитиновых шипиков, а иногда (Cephalomyia) мясистые отростки; между первым и вторым сегментами расположена пара очень мелких, едва заметных передних двигательных отверстий; на заднем конце последнего сегмента находится пара задних, более крупных стигмат, которые являются или в виде двух втяжных трубочек, или в виде двух хитинизированных, полулунных или почковидных, пластинок, лежащих иногда в особом углублении, края которого смыкаются как губы, и бывают снабжены особыми мясистыми отростками. У всех молоденьких личинок имеются ротовые части, состоящие из двух выставляющихся челюстных крючков, между которыми расположены два прямых острия; и то, и другое у некоторых впоследствии исчезает. Над ротовым отверстием сидят два зачаточных усика; внутри ротовое отверстие переходит в глотку, приспособленную к принятию жидкой пищи. Заднепроходное отверстие очень мало, лежит ниже задних стигмат. С возрастом личинки линяют два раза и проходят три стадии развития. В первых двух стадиях личинки очень похожи друг на друга и только после второй линьки приобретают признаки, дающие возможность с точностью различать их рода. В третьей стадии личинка покидает хозяина, уходит в землю и окукливается в ложном, боченкообразном, коконе. В связи с паразитизмом личинок находится и географическое распространение О. Между ними есть виды, расселенные почти по всему земному шару; так, например, бычачий О., Hypoderma bovis De G., который был находим в Европе, Азии, Африке и Америке; столь же широко распространены и прочие виды, паразитирующие в наших домашних животных, повсюду развезенные вместе со своими хозяевами. Как на эндемичные формы, можно указать на группу Cuterebridae, заключающую в себе исключительно американские рода: Cuterebra, Dermatobia и Rogenhofera; кроме того, род Aulacocephala найден только в южной Африке и на Мадагаскаре, Therobia — в Бенгале.

Всех О. разделяют на две неравные группы: Oestridae typicae, куда относится большая часть их родов и видов, и Cuterebridae. Представители первой группы характеризуются во взрослом, окрыленном, состоянии отсутствием или крайним недоразвитием ротовых частей и всегда голой щетинкой на усиках; у личинок (3-й стадии) последний членик тела, несущий дыхательную ямку, свободный, не втянут в предыдущий. Cuterebridae имеют развитой втяжной хоботок, без щупальцев, явственное ротовое отверстие и голую или до половины перистую щетинку усиков; у личинок последний членик тела втянут в предпоследний, образующий дыхательную ямку, передние стигматы крупные, помещаются между 2-м и 3-м кольцами. Дальнейшее разделение основано главным образом на особенностях их паразитизма, с чем, впрочем, совпадают и некоторые особенности внешности. Первую группу разделяют на 3 отдела. 1) Gastricolae — у взрослых вдоль середины лица проходит желобок; 4-я продольная жилка доходит до края крыла; поперечной вершинной жилки нет; чешуйки малы, едва прикрывают жужжальца; брюшко самки кончается яйцекладом, направленным вниз и вперед. При помощи его самка укрепляет яички по одному на волоски обитаемого животного. Личинки имеют два крупных ротовых крючка, с двумя прямыми остриями меж них; на передних кольцах тела двойные ряды бугорков с шипиками. Через ротовое или заднепроходное отверстия личинка проникает в кишечник и прикрепляется здесь к слизистой оболочке. 2) Cavicolae — желобок выпуклого лба у взрослых мало развит; вершинная поперечная жилка есть; чешуйки большие. Самка живородящая, без яйцеклада, выбрызгивает с капелькой жидкости, непосредственно из полового отверстия, личинок в носовые отверстия или в глаза обитаемого животного; личинки проникают в полости головы и зева, усеяны хорошо развитыми шипиками и снабжены парой крупных ротовых крючков. 3) Cuticolae — середина лица у взрослых имеет вид плосковыпуклого щитка, вершинная поперечная жилка есть, 4-я продольная не доходит до края крыла, чешуйки крупные. Самка с длинным яйцекладом, направленным прямо назад; кладет яйца на волосы. Личинки проникают в подкожную клетчатку, ротовых крючков не имеют (в 3-й стадии), шипики на теле очень мелки и тонки. На коже хозяина, в месте обитания каждой личинки, постепенно образуется вздутие или опухоль с отверстием на вершине, через которое сочится гной и по временам показывается задний конец тела личинки. Высасывая организм хозяина, они обессиливают его, причиняют невыносимые мучения и доводят нередко до смерти; кроме того, продырявливая шкуру животного, обесценивают его кожу. В этом отношении внимания заслуживают те из них, которые паразитируют в домашних животных. Рабочий скот в таком случае делается негодным к работе; откармливаемый на мясо дает его самого плохого качества; удойность молочного скота сильно падает. На рогатый скот нападают Hypoderma bovis De G. — бычачий О., называемый также строкой, 13-15 мм. длиной, густо волосистый, черный, с грязновато-белыми волосками на лице, на передней половине туловища, на щитке и на втором членике брюшка; конец же брюшка ржаво-красный; крылья дымчатые, у основания более светлые. Летает на пастбищах в жаркие часы дня, с июня по сентябрь. Кладет яйца на спину быков и коров, чаще молодых. Опухоль на месте нахождения личинки образуется в течение зимы и делается заметной лишь в февраль. Личинка достигает до 28 мм., сначала белая, потом от принятой пищи буро-красная, перед оставлением хозяина черно-бурая; стигматы темные, почковидные, лежат открыто; кончают развитие в мае-июле. Отверстия в коже, на месте покинутых личинками опухолей, впоследствии зарубцовываются, но так как число их на одном животном может быть очень велико (насчитывали до 400 отверстий на одной шкуре), то и кожа такая ценится уже значительно ниже здоровой, ибо из неё не выделывают высоких сортов кожаных товаров, например машинных ремней. Убытки, доставляемые таким образом строкой хозяевам и фабрикантам кожаных изделий, очень значительны. Подобным же образом вредит в Новой Гренаде Dermatobia noxialis Goudot. На лошадей, ослов и мулов нападает Gastrophilus equi Fabr. — лошадиный О., 12-14 мм. длиной, желто-бурый, с темными пятнышками, шелковисто-волосистый; лицо атласно-белое, под усиками буроватое; задняя половина спинки черная, передняя с серовато-белыми волосками; на середине крыла дымчатая поперечная полоска, у вершины два таких же пятнышка. Летает с июня по октябрь. Приклеивает яички на лету, по одному, на волосы передних ног, груди и шеи животного. Одна самка откладывает до 500 яиц. Яички 1¹/₄ мм. длиной, белые и потому на темной лошади хорошо заметные. Через 4-5 дней (по Joly — через 25 дней) вылупляются личинки, которые производят зуд на коже и тогда слизываются лошадью языком и попадают таким образом в ее полость рта; но, и помимо того, могут самостоятельно добираться до рта, цепляясь за волосы своими шипиками и крючками; с пищей личинки проходят в кишечник и там укрепляются с помощью своих ротовых крючков в слизистой оболочке глотки, пищевода или желудка, собираясь таким образом в одной лошади сотнями и даже тысячами. Каждая личинка обрастает на своем переднем конце опухолью прилежащих тканей, которая плотно охватывает при этом шипики ее тела, и прочно удерживает таким образом на месте в течение всей зимы. Весной, примерно в мае, она достигает 20 мм. длины, сбрасывает шкурку, удерживавшую ее в ране, приобретает мясо-красную окраску и вместе с испражнениями выпадает наружу; коконируется в земле или в навозе и через месяц окрыляется. В 12-перстной кишке лошади скопляются личинки Gastr. nasalis — которые также выпадают наружу с испражнениями и тогда бывают желтого, как воск, цвета. В прямой кишке живет личинка краснохвостного О., Gastr. haemorrhoidalis L., у которого конец брюшка покрыт оранжево-желтыми волосками, а прочее тело черными и грязновато-желтыми; крылья без пятен. Кладет яйца на волосы около губ и ноздрей, а также вокруг хвоста лошади; личинки проникают в кишечник через рот или заднепроходное отверстие и сначала поселяются в желудке и 12-перстной кишке, а позднее укрепляются в прямой кишке и в это время меняют светло-красную окраску на грязно-голубую или зеленоватую. Выходит наружу в течение лета самостоятельно, не с испражнениями, и потому в кучках испражнений их редко находят. Точно также близ заднепроходного отверстия лошади долгое время держатся кровяно-красные личинки Gastr. pecorum Fbr. Наконец, в носовой полости, в лобных пазухах и в гортани лошади паразитирует личинка белоголового O. — Rhynoestrus purpureus Brauer, от которого особенно страдают у нас лошади в Семипалатинской области и на Алтае. Этот О. вбрызгивает своих личинок с налету в ноздри и в глаза животных; нападает еще на овец и на человека; дальнейший образ жизни личинок не исследован. Взрослый до 10 мм. длиной; голова большая, лицо белое, ротовые части и три полоски на затылке черные; туловище пурпурно-бурое, с черными рубчиками на спине; брюшко серебристое, с пурпурным оттенком местами, тупое; крылья прозрачные. Овцы страдают от нападений овечьего О. — Oestrus ovis L., который имеет до 10 мм. в длину, большую голову, желтоватое лицо, с бурыми ротовыми частями; туловище и брюшко желтовато-серые, с черными бугорками и серебристыми волосками; на конце брюшка длинные щетинки; крылья прозрачные. В июле и в августе, в жаркие часы дня, откладывает своих личинок в ноздри овец, откуда личинки проникают в лобные пазухи, в полости костей верхней челюсти и в основании рогов, поселяясь по 3-6 в одной овце, и остаются здесь в течение зимы. Овца во время налета О. пригибает голову к земле, прячет ее между передними ногами и в то же время перебирает ими, чтобы отогнать О.; для той же цели они собираются в тесные кучки и стоят повернувшись друг к другу опущенными головами. Пораженные овцы вскидывают постоянно головы и чихают, а из ноздрей их течет гнойная слизь; они перестают есть, начинают страдать судорогами и нередко погибают; иногда в лобной пазухе образуется нарыв, открывающийся в полость черепа, и тогда, вместе с гноем, личинки проникают в мозг и производят болезненные явления, подобные вертячке (см.), кончающиеся обыкновенно смертью. Личинки вырастают до 30 мм. в длину и через носовые отверстия выходят наружу; в течение суток коконируются в земле и через 1¹/₂-2 месяца окрыляются. Кроме этого О. на овец нападает у нас, в Киргизских степях, Rhynoestrus purpureus Br. В носовых полостях верблюда и буйвола паразитируют личинки Cephalomyia maculata Wied., a в гортани северного оленя — Cephenomyia Trompe Fbr., под кожей последнего развивается Oedemagena tarandi L. На животных, составляющих предмет охоты, каковы: лось, олень и дикая коза, паразитируют: Hypoderma Actaeon Br. и H. Diana Br. — под кожей оленя, а последняя и у дикой козы; в гортани и носовой полости лося живет Cephenomyia Ulrichi Br., y дикой козы — С. stimulator Clk., y оленя — С. rufibarbis Wd. и Pharyngomyia picta Mg. Последние, особенно на диких козах, размножаются иногда такими массами, и личинки их скопляются в таком большом количестве в гортани животного, что лишают их возможности дышать и местами причиняют почти полное их вымирание. Наконец, из О., паразитирующих у диких животных, заслуживают внимания виды американского рода Cuterebra, живущие под кожей грызунов, такова например С. emasculator Fitch, развивающаяся в мошонке (scrotum) американских белок (Tomias Listeri Richds); под кожей зайца живет С. cuniculi Clk., a y нас на Алтае — Oestromyia leporina Plls. В кишечнике слона паразитирует Cobboldia elephantis Brau., a y двурогого африканского носорога — Gastrophilus Rhinocerontis Ow., известные пока лишь в форме личинок.

На человека О. нападают большей частью как случайные паразиты. В тропической Америке известны под названием Ver macaque и moyocuil личинки Dermatobia noxialis Goudot., живущие в коже человека и производящие на ней крупные опухоли или желваки с отверстием на вершине; они же паразитируют на собаках и на рогатом скоте, причиняя такие же повреждения; кроме того, описано еще несколько форм личинок О. из человеческой кожи, но взрослые, окрыленные их формы, пока неизвестны. У нас, в Семипалатинской области и на Алтае, очень часто белоголовый О. (Rhin. purpureus) выбрызгивает своих личинок в глаза людей, для чего подлетает к не спящему, спокойно сидящему с открытыми глазами человеку, и с налету ударяет его в глаз; немедленно после того личинки входят под веки и в глазу ощущается легкий укол и щемящая боль; если не принять меры к умерщвлению личинок, то покровы глазного яблока и глазной впадины сильно повреждаются, а в иных случаях глаз вытекает совсем.

Меры борьбы. Для предохранения домашних животных от нападения на них О. стараются во время лёта последних, т. е. в жаркие часы дня, держать животных в стойлах и под навесами, куда О. обыкновенно не залетают, и почаще чистить их кожу, для удаления с неё яичек прежде выхода из них личинок. При необходимости выгонять в это время скот на пастбища или на работу советуют смазывать их кожу мазями, запах которых отгоняет О., таковы: смесь керосина, мыла и воды, или рыбий жир, скипидар и серный цвет, также: свиное сало (20 частей) и карболовая кислота (1 часть) и, наконец, какой-нибудь жир и серный цвет; смазывание производится один или два раза в неделю и тогда О. не трогают смазанного скота. Для отпугивания живородящих носовых О., например, овечьих, смазывают морды овец льняным маслом (2 фунта), в котором растворен при кипячении воск (1 фунт) и после охлаждения прибавлена карболовая кислота (4 унции), или делают мазь из равных частей дегтя и жира. Тех овец, которые уже заражены, следует отбирать и убивать на мясо, причем головы их необходимо хорошенько проваривать, чтобы умертвить личинок в лобных пазухах. Личинок, находящихся в опухолях кожи рогатого скота и лошадей, умерщвляют, вводя в опухоль, через ее отверстия, комочки какого-нибудь жира, который закупоривает дыхальца личинки и тем ее умерщвляет; вкладывают также комочки серой ртутной мази или вливают туда керосин, который, хотя производит при этом острую боль, но также умерщвляет личинок; можно и просто вынимать их пальцами, расширив предварительно отверстие опухоли надрезами, без чего личинку, которая очень прочно держится на своем месте, трудно бывает ухватить; умерщвление личинок производится в конце зимы, когда опухоли сделаются хорошо заметными. Для умерщвления личинок белоголового О., попадающих в глаз человека, местные киргизы впускают в глаз, немедленно после заражения, водный настой табачных листьев, который производит при этом сильную боль, но зато быстро убивает личинок, а боль проходит, как только промоют глаз водой.

Литература. Brauer, "Monographie der Oestriden" (Вена, 1863); его же, "Nachträge zur Monographie der Oestriden" ("Wiener Entom. Zeitung", 1886 и 1887); Judeich und Nitsche, "Lehrbuch d. mittereurop. Forstinsektenkunde" (Вена, IV, 1895, стр. 1151-1166); G. Pruvot, "Contribution à l'étude des larves de Diptéres trouvées dans le corps humain" (Париж, 1882); Raph. Blakchard, "Sur les Oestrides americains dont la larve vit dans la peau de l'homme" ("Ann. Soc. Ent. Fr.", 1892, 109-154 и 1894, 142-160); Osborn, "Insects affecting Domestic Animals" (Вашингтон, "Bull. U. S. Dep. Agric.", 1896, 302); Scheiber, "Vergleichende Anatomie und Physiologie d. Oestriden-larven" ("Wien. Sitzbr. Math.-naturw. Cl.", 41 т., 1860, 409-496, и 45 т., 1862, 7-68); Порчинский, "Шмелеобразные двукрылые" ("Труды Русск. Энтом. Общ.", X, 102-198); Линдеман, "О насекомых, вредящих домашним животным" (Москва, 1895); Суворцев, "О белоголовой мухе" ("Тр. Русск. Энтом. Общества", проток. XXIII, стр. 17-19 и XXX, стр. 13).

Ив. Шевырев.